第九章 动物界较低级的几个纲的第二性征

    最低级的各纲中没有第二性征————鲜艳的颜色————软体动物————环节动物————甲壳类有很发达的第二性征；一性两型或双型现象；颜色；性征的取得不在成熟之前————蜘蛛类的雌雄异色；雄蜘蛛能唧唧作声————多足类。

    在比较低的几个纲的动物，雌雄同体是一个屡见不鲜的情况，因此，第二性征是无从发展的。在许多雌雄异体的例子里，两性又各自依附在某种物体之上，一生不移动，彼此势必不能相互寻觅或争相靠拢。再有几乎可以肯定的一层是，这些动物的感觉还太不完全，各种心理能力也差得太多，不足以来领略彼此的形貌之美，或接受其他方式的吸引力，也不会懂得争奇斗胜。

    因此，在这些动物纲或动物亚界，如原生动物（乙807）、腔肠动物（乙265）、棘皮动物、无环节蠕形动物（乙858）里，我们所准备考虑的那一类的第二性征是不发生的。而这样一个事实是和我们的信念相符合的，就是，高级的各个纲之所以取得这一类的性征是通过了性选择的，而性选择却不能凭空进行，而有赖于两性之中某一性的意志、愿望和取舍。但在低级动物中，也还有少数看去像是例外的情况。例如，据我从贝尔德（甲29）博士那里听说，在某几种脏虫类（乙378），即，体内寄生虫类，雄性在颜色上和雌性略微有些不同；但没有理由能使我们设想这一类的两性差别曾经通过性选择而陆续有所增加。至于雄性用来把握住雌性而非此不足以保证种族繁殖的那些手段或机构，虽也有些，却与性选择无关，而是通过了通常的选择，即自然选择，就可以取得的。

    低等动物中的许多种类，雌雄同体的也好，雌雄异体的也好，有的有极为鲜艳夺目的颜色，有的虽然朴素，却也淡妆浓抹，出浅入深，或备有漂亮的条纹，作为点缀。例如，许多种的珊瑚和许多种的海葵（sea-anemone，即乙11）、若干种的水母（寻常水母，乙602，与银币水母，乙798，等等）、若干种的片蛭（乙778），以及许多种的星鱼、海胆（乙362）、海鞘等等；但根据上面所已指出的一些理由，即，有些动物则雌雄同体，有些则雌雄虽异体而不能移动，而所有这些动物的心理能力又都很低下，我们不妨得出结论，认为这些颜色并不起什么性的诱引作用，而不是通过性选择所取得的。我们应须记住，除非雌雄两性之中，一性的颜色比另一性特别艳丽或特别鲜明，又除非两性在生活习惯上没有区别，无法或不足以说明两性的颜色之所以不同————除非有这些情况，我们，对任何例子来说，就没有足够的证据来指称它们的颜色是通过这一途径，即性选择而取得的。但若两性之中打扮得更为美好的一性的一些个体，几乎总是一些雄性个体，会自动地向另一性的个体展示或炫耀它们的色相，在这样一个情况之下，也唯独在这一情况之下，这方面的证据才算完整而确凿无疑，因为我们很难相信这种展示是无的放矢，是为炫耀而炫耀，而如果其间真有些好处的话，性选择就几乎是无可避免地会接踵而来。我们还可以推广这个结论的适用范围，使同时包括两性中的另一性，如果两性的颜色虽并无不同，而却一清二楚地可以和同一目或同一科中的另一个种的两性之一的颜色相类比的话。

    然则我们对许多属于最低级的几个纲的动物的颜色之所以鲜美，甚至华丽夺目，又将作何解释呢？这一类的颜色是不是往往起些保护的作用，这一点，看来像，看来又不像；但凡属读过沃勒斯先生论这题目的那篇出色的文章的人都会承认我们在这方面是很容易犯错误的。例如，如果不谈到这个题目，谁也不会一下子想到，水母类的通体透明，对这些动物来说，起着再重要没有的保护作用，但一经海克耳的提醒，说到有这种玻璃一般的表象，并且往往又附带有像三棱镜般所发生的那种色彩的，水母之外，还有许多种在水里飘浮或游荡着的软体类和甲壳类动物，甚至若干种小型的海洋鱼类，我们就很难再怀疑，它们之所以能躲开远洋鸟类以及其他敌人的注意，所依靠的正是这一点了。奚阿德先生也深信 [1] 某几种海绵和海鞘的颜色鲜明也是为了保护之用。显眼的颜色对许多种动物还有另一种好处，就是，对前途有可能吞噬它们的敌人提出警告，说它们有怪味，吃不得，或者说，它们具有某种特殊的自卫手段，碰不得。但我对这一题目，在下文更为方便的段落里，将别作讨论，在这里且不多说。

    由于我们对多数最低等的动物知道得太少，我们只能说，除了派生出某些好处之外，而实际上又和这些好处并不相干的它们这些鲜美的颜色，不外有两个来源，一是它们生理上的化学本质，一是它们细胞组织的细微的结构。说起颜色，怕没有颜色比我们动脉管里的血液的颜色更为精美的了。然而并没有什么理由让我们设想血液的颜色本身构成什么便利，尽管它对于少女的两颊之美更能添上几分，却谁也不敢自作聪明地说，血液之所以为红是为了这样一个目的。再如，在许多种的动物，尤其是一些比较低级的动物，胆汁具有很浓厚的颜色。例如，据汉科克（甲294）先生告诉我，各种光秃秃的海蛞蝓（naked sea-slug，即乙379）之所以奇美，主要是由于它们的胆囊从透光的外皮里面映了出来而可以从外面看得到的缘故————而这一点美丽对这些动物大概也并没有什么用处。美洲森林里快要枯落的树叶谁都描绘得万分华丽，然而谁也不会认为这些颜色对有关的树木有任何好处。近年以来，化学家们制造出了不知多少种和各种自然的有机化合物十分近似可以比类而观、而又是彩色极美的物质，我们只须记住这一点，就会感觉到，如果具有同样一些彩色而根本不涉及有用无用这一目的问题的一些物质却从来没有通过有机体的复杂的化学实验室而发展出来，那才是一种怪事咧。

    软体类这一亚界的动物 。————数遍了动物界里这一个庞大的部门，据我见闻所及，我们在这里所正在考虑的那一类的第二性征是完全没有的。在这个亚界的最低等的三个纲，即海鞘类、苔藓虫类（乙795）和腕足类（乙136，即有几个作家所称的拟软体类），我们本来就不能指望这类性征的存在，因为这些动物中的多数不是一生固定在支撑着它们的一些物体之上，便是雌雄寄寓在同一个体之中，即雌雄同体。即便在瓣鳃类的软体动物（乙534），即外壳分为两瓣的贝壳类，雌雄同体也不算是罕见的情况。比此略高一筹的腹足类（乙438）这一个纲，即独瓣或不分瓣贝壳类，雌雄有同体的，也有异体的。但在雌雄异体的腹足类，雄性也从不具备什么特殊的器官，专供发现、占有或蛊惑雌性之用，也不具备和同性的对手们角胜的任何结构。据介弗瑞斯（甲352）先生告诉我，在这一类的动物里，两性之间唯一的外表上的差别是壳的形态有时候略有不同；例如，在玉黍螺（periwinkle，即562），雄性的螺壳比雌性的窄一些，螺旋也拉得长一些。但这种性质的差别是和生殖的活动直接有联系的，也就是说，雌性有卵的培育问题，所以壳要宽大些。

    腹足类虽能行动，而又备有不完全的眼睛，看来天赋的心理能力却是不高的，不足以使同一性别的成员之间发生彼此角胜的斗争，并从而取得一些第二性征。然而在有肺的腹足类，即蜗牛，两性在交配之前是有一个求爱的过程的；因为这些动物，虽也雌雄同体，却因身体结构的关系，不得不两两相配。阿该西兹（甲5）说， [2] “凡属有机会观察到过蜗牛求爱的人，对于这些雌雄同体的动物在准备与完成两相拥抱的过程中的种种动作与姿态所表现的媚惑的力量，是不可能再有什么怀疑的了。”看来这些动物也似乎懂得某种程度的经久的彼此依恋，而不相舍弃：一位精确的观察家，郎斯代尔（甲409）先生，告诉我，他曾经把一对罗马蜗牛（乙471）放在一个供应条件很差的小天井里，一对之中有一只很瘦弱。过了不久，比较强健的那一只失踪了，通过它的腹足所留下的那一线黏涎的痕迹，后来被发现它爬过了一道墙，进入隔墙的供应条件很好的另一个天井。当时郎斯代尔先生满以为它已经把体弱多病的配偶抛撇了，但别离了二十四小时之后，它返回了故园，并且看去像是把此行探险而有获的结果通知了它的配偶，因为接着它俩就沿着同一条黏涎的线路越过墙头不见了。

    即便在软体动物的最高的那个纲、头足类（乙189）或各种乌贼，虽全部已是雌雄异体，我们目下所注意的这一类第二性征，据我查考所及，也是不存在的。这是一个值得惊怪的情况，因为凡在看到这类动物会如何巧妙地试图从敌人威胁之下逃脱 [3] 的人都承认，它们有的是高度发达的各种感官，而它们的各种心理能力也不能算薄弱。但某几种头足类却有一个特色，一个超越寻常的性征，就是，雄性把自己的精液聚集在他的许多的触手之一的里面，然后自动地抛掉这只触手，而这支触手，一面通过一系列的吸盘，紧紧地把雌性缠住，一面，在这短期之内，维持它的独立的生活。这一条被抛掉的触手或触脚是如此像另一种动物，以致当初居维耶竟然把它列为一种寄生的蠕形动物，并且还替它起了一个学名，今天所谓的头足类的“交接脚”（hectocotyle或hectocotylus），还是沿袭了这个学名之旧。但这一出奇得惊人的结构与其说是第二性征，毋宁说是一个第一性征，更为恰当。

    尽管在软体动物中间性选择似乎没有出头而表演过一番；在许多种独壳和双壳的贝壳动物，有如各种涡螺（volute）、锥形螺（cone）、海扇（scallop）等等，都具有美丽的颜色和形状。就多数例子而论，这些颜色看来，并不起任何保护的作用，像最低级的几个纲的情况一样，它们大概是细胞组织的性质所直接造成的结果，并无意义可言，至于壳上的一些花样和形同雕琢的高低不平之处则是生长的方式所决定的。光照的分量多寡似乎在一定程度上也有些影响；因为，尽管介弗瑞斯先生屡次说到生活在深水里的若干种贝壳动物是如何的颜色鲜明，我们却一般地看到，壳的底面或阴面，以及为外膜（mantle）所罩住的那些部分，在颜色上要比阳面或其他暴露出来的部分略微浅淡一些。 [4] 在有一些例子里，例如生活在珊瑚丛或颜色鲜艳的各种海草中间的贝壳，它们的一些彩色也许有些保护的作用。 [5] 但在裸鳃类（乙659）的软体动物，即各种海蛞蝓里，有许多种的颜色之鲜美亦不亚于任何贝壳，这我们在阿耳德尔（甲7）和汉科克两位先生所合著的那部宏伟的著作里就可以看到。而从汉科克先生所直接见惠的这方面的资料看来。这些颜色通常是不是也有保护之用，是大大的可以怀疑的。就其中有几个种而言，这用途也许是有的，例如生活在海藻的绿叶子上的一种，就是通身碧绿的。但许多颜色鲜美、或白皙、或因其他原因而显明易见的许多种海蛞蝓却并不隐藏起来；而同时同样显眼的另几个种，以及另一些颜色呆板的种类却生活在石头下面或一些黑暗的角落里。由此可知，就裸鳃一类的软体动物而言，颜色和它们居处的性质之间并不存在什么密切的关系。

    这些裸体而不带壳的海蛞蝓是雌雄同体的，但它们还是实行两两相配，像陆地上的蜗牛或蛞蝓一样，而在陆地上的蜗牛里，许多种的颜色是十分美丽的。当然可以设想，两只雌雄同体的个体，为彼此的高出于一般的美丽的程度所吸引，进行结合，从而产生了一些传授到了这种美丽程度的后辈。但一想到这些生物在有机组织上毕竟还很低级，这在实际上是极度的不会的。除非，一般的说，精力旺盛和形貌美丽是二而一的事，即健者必美，美者必健，我们也看不出来，一对更为美丽的雌雄同体的个体所生下的后一代为何会比不那么美丽的另一对所生的后一代要多占些便宜，因而能繁殖越来越多的后辈。在这里，也不存在这样一个情况，就是，一部分雄性个体成熟得比雌性为早，从而使比较健壮的雌性得以从中选取更为美丽的若干只。说实在话，即使鲜美的颜色就其在一般生活习惯中的关系而言，对一种雌雄同体的动物真有好处的话，则颜色更为美丽的个体当然会取得更大的成功而繁殖更多的后裔；但这却是自然选择而不是性选择的一个例子了。

    蠕形动物亚界 ，其中环节类（乙41，即，海居蠕形动物）这一纲。————在这一纲里，尽管有些雌雄异体的物种，由于两性在一些重要的性状上有着差别，而被列入不同的几个属，甚至不同的几个科，然而这些差别似乎不属于我们可以满有把握地把造因归到性选择的那样的一类。这些动物往往有很美丽的颜色，但两性在这方面却并无差别，因此，和我们的关系就不大了。即使有机组织如此低级的条虫类或丝虫类（乙652），“在颜色的多种多样和美丽的程度上，在无脊椎动物的整个系列里，可以和任何其他的类群争一日之长”；麦肯托希博士 [6] 却没有能发现这些颜色对它们有任何用处。据戛特尔法宜先生说， [7] 那些固定而不移动的环节动物的物种，在繁育的季节过去之后，在颜色上要变得呆板一些；依我的看法这也许是由于在此季节以后它们活动的劲头更趋于减少的缘故，此外没有什么意义可言。总之，所有这些蠕形的动物在进化阶梯上所占有的地位太低，低得使两性中的任何一性的个体，在选取异性作为配偶的时候，或在同一性别的个体彼此的争奇斗胜方面，都不可能有所作为。

    节肢动物（乙97）亚界：其中甲壳类这一纲。————在这一个庞大的纲里，我们才第一次碰上无可置疑的第二性征的存在，而且往往发达得很惹人注目。不幸的是，我们对甲壳类动物的生活习性知道得过于零星片段，因而对于两性之一所独具的许多结构的用途无法作出解释。在其中低级而寄生的若干物种，雄性体型很小，并且只有他们才具备供游泳用的肢体，触须和感觉器官；而雌性则全无这些结构，余下的躯体也只是不成样子的那么一团东西。但两性之间这一类超越寻常的差别无疑地和它们大相悬殊的生活习惯有关系，因此，不在我们讨论范围之内。在分属于各个不同的科的形形色色的甲壳动物里，备有细长的线体而被认为起着嗅觉作用的那前面几对触须，在雄性身上的要比雌性身上的多得多。在一般的雄性，在别无嗅觉器官的特殊发达的情况之下，既然也几乎可以肯定地迟早会找到他们的配偶，则这种嗅觉线体之所以加多，或此种加多的结果之所以取得，大概是由于原先在这方面天赋好些，即线体生得多些的一些雄性，通过性选择，在求偶和繁殖子息方面，都取得了更大的成功的缘故。弗·缪勒尔曾经叙述到过属于异足水虱属的一个很值得注意的种（乙918），其所以值得注意之处在于这种动物的雄性是所谓两形的（dimorphic），即两类不同形态的雄水虱，而两者之间更无任何过渡的中间状态。其中一类形态的雄水虱备有更多的嗅觉线体，而另一类则备有用来保持雌水虱的一对更长而有力的螯。弗·缪勒尔的意见，同一种异足水虱，而有两类，各有其不同点，其不同的由来，大概是这样的：当初，有些雄性个体朝着嗅觉线体的数量增多的方向发生变异，而另一些个体则朝着另一个方向，就是，螯的形状与大小；这样，在前者，凡是通过嗅觉而最能发现雌水虱的那些，而在后者，凡是通过握力而最能拖住雌水虱的那些，各自留下了最大数量的后辈，而这些后辈又分别把两种不同的便利遗传了下来。 [8]

    在有几种低级的甲壳动物，雄性前一对触须的右边的一根在结构上和左边的一根大为不同，左边的一根结构很简单，逐节向尽头处尖削，和雌性的触须倒很相像。在雄性身上的那根右触须所发生的变异又有种种的不同，有的中段变得有些臃肿，有的中段弯成某一个角度，有的改成（图4,a）一个苗条而有时候复杂得出奇的把握器官。 [9] 我从勒博克爵士那里听说，这一器官是用来抱持住雌性的，而为了同样的目的，胸部最后一对游泳肢和这把握器官属于身体同一边的那一根也改变成为一把钳子（图4，b）。在另一个科的甲壳动物里，下面或后面一对触须，在雄性身上“作一串之字形，曲来曲去，颇为奇特”，而雌的则不然。

    图4 达尔文氏虾（乙529）（采自勒博克）

    a.构成把握器官的雄性的右前触须

    b.雄性胸部游泳肢的后一对

    c.同上雌性的那一对

    在高级的甲壳动物，前一对游泳肢发展成了一对螯；雄性身上的螯一般要比雌性的大————有时候大得很多，足以使可供食用的蟹（乙163）的雄的在市场上出售时，据贝特先生说，价钱比雌的高上五倍。在许多的种里，左右螯的大小是不相等的，也据贝特先生告诉我，一般总是右边的大得多，但也并非全无例外。而此种的不相等，在雄性身上所见的往往要比雌性的大得多。在雄性，左右螯的结构也往往不一样（图5、6、7），其中较小的一只更近似于雌性身上的螯。左右螯分大小，而此种大小在雄性的差距更为显著，这些究竟有什么好处，我们不知道；而如果左右螯大小相等，又何以雄性的双螯往往要比雌性的大得多，我们也答不上来。我又从贝特先生那里听说，螯有时候可以长大到一个程度，一望而知其为不可能用来把食物送到嘴里。在某几种淡水的长臂虾（乙704），雄性的右边的一肢或一臂实际上比他的全身还要长。 [10] 这样一条长臂，再加上它尽头的螯，也许可以帮雄虾的忙，好同对手们作战；但这一点对于为什么雌虾的那一对相应的臂与螯也是长短不齐。却不能有所解释。在招潮蟹，根据米耳恩埃德沃兹 [11] 所援引的一番话，雄蟹是与雌蟹同住在一个洞里的，这说明它们是实行两两相配的；而在洞里雄蟹用那只发展得奇伟的大螯把洞口堵住；这又说明螯也间接可以供自卫之用。但主要的用途大概还是在把雌蟹抓住不放，而这一点，在有些事例里，如在钩虾（乙435），我们确知是如此。寄居蟹，即战士蟹（hermit crub、soldier crab，即乙703）的雄蟹可以连续好几个星期把雌蟹和她所寄居的螺壳带来带去。 [12] 但在普通的岸蟹（shore-crab，即乙173），据贝特先生告诉我，雌雄两性，在雌的脱去旧的硬壳之后，就立刻进行交配；当其时雌蟹的新壳尚未变硬，通身柔软，如果在这时候要由雄蟹来把她抓住，用强大的螯一夹，那就未免受伤；但好在旧壳脱落之前，她就进入了雄蟹的掌握，并由他拖来拖去，因此，也就不发生这样一个受伤的问题。

    图5 异螯虾属（乙153），雄性的前部，示左右螯的大小不同与结构互异；采自米耳恩埃德沃兹（甲462）附注：此图的绘制者弄错了，应该是右螯特大，他却把左螯画成特大了

    图6 示跳钩虾的一种（乙675）的雄性的第二游泳肢

    图7 示雌性的相应的一肢。采自弗·缪勒尔

    弗·缪勒尔说，把巴西的一个端足类（乙29）的一个属（乙606）中，有几个种和其他所有端足类动物有所不同，就是，在雌性身上，“倒数第二对游泳肢的基节薄片引申而成为一些钩状的尖端，当雄性追求她时，就用他的第一对游泳肢的前掌把这些钩抓住。”这些钩状体的由来大概是这样的，即，当初凡属具有它们的那些雌性个体，在生殖活动的时期里，最容易被紧紧地抓住，因而有利于生殖，有利于繁殖最大数量的后一代。巴西的端足类动物的另一个种，达尔文氏跳钩虾（乙674图8）提供了一个两形状态（dimorphism）的例子，像上文所说的那一个属（乙918）的异足水虱一样，... -->>
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