第八章 性选择的若干原理

    第二性征————性选择————发生作用的方式————雄性个体在数量上超过雌性————一性多偶或一夫多妻的现象————一般只是雄性通过性选择而发生变化————雄性急于求偶的心情————雄性的变异性————雌性所施展的挑选作用————性选择与自然选择相比较————几种遗传形式：世代之间表现于同一生命阶段的遗传、表现于一年中同一季节的遗传、受性别限制的遗传————这几种遗传形式之间的一些关系————两性之一和幼小动物所以不由于性选择而发生变化的一些原因————附论整个动物界中两性数量的比例————性比例与自然选择的关系。

    凡是两性分开而雌雄异体的动物，雄性的一些生殖器官必然是和雌性的有所不同，而这些就是第一性征（primary sexual characters）。但两性之间还有和生殖的动作没有直接关系而被亨特尔所称为第二性征的一些差别。例如，雄性具有某些感觉器官和运动器官，好用来更容易地发现与接触到雌性，而雌性则完全不具备，或虽也具备但不那么发达；再如，为了在交配时紧密地抓住雌性，雄性又具有一些特殊的把握器官，而雌性也是没有的。刚才最后所说的一些器官种类繁多，千变万化，而每一种类又各有其程度的不同，其中发展得最为突出的一些通常就被列为第一性征，有些虽没有这样被列，却也和第一性征很难分辨；在某些昆虫的雄虫，腹部后面尖端上所具备的一些复杂的附肢或附丽结构就是我们所看到的这一类的例子了。说实在话，除非我们把“第一性”这一词的用法只限于一些生殖腺体的话，要判定哪些应该是第一性，哪些是第二性，是几乎不可能的。

    在具有喂养与保护幼小动物的一些器官方面，雌性动物往往和雄性动物有所不同，例如哺乳动物的乳腺和有袋类动物的肚兜。在某些很少数的例子里，雄性备有这一类的器官，而雌性反而没有，例如某几种鱼的雄鱼有容纳雌鱼所排卵的器官，某几种蛙类的雄蛙也有，但这是暂时的，用过就消失了。大多数蜜蜂类的雌蜂备有收集和携带花粉的特殊装置，而她们原有的排卵管变成了一根刺，用来保卫幼虫和整个的蜂群。我们还可以举出许多诸如此类的例子，但再多就超出我们讨论的范围了。不过，此外还有一些和第一性的生殖器官很没有什么联系的两性差别，而这些才是我们的讨论应该特别关注的————例如，雄性的较大的体型或身材、更强的体力、更狠的好斗性、他那应付对手的种种进攻性或防御性的武器、他的刺眼的颜色和种种装饰、他的歌唱的能力以及其他诸如此类的性状。

    除了诸如上文所说的一些第一性和第二性的两性差别以外，某些动物的雌雄两性还有由于生活习惯的不同而产生的一些结构上的差异，有的和生殖机能全不相干，有的则只有一些间接的关系。例如某些飞行虫（蚊科，乙298；与虻科，乙913）的雌虫是些吸血者，有大颚的装备，而恃花朵为生的雄虫的口部则完全没有这种装备。 [1] 某几种蛾类和一些甲壳类（例如异足水蚤属，乙918）的雄性虽有嘴而发展得不完全、闭而不张，不能取食。某些蔓脚类（乙261）的甲壳动物的补充雄性（Complemental males），像寄生的植物一样，或寄生在雌性躯体之上，或寄生在雌雄同体的本种的另一类型之上，也没有嘴和供把握用的附肢。在这些例子里，经历了变化而丢失了某些重要器官的是雄性，而雌性则不然。在另一些例子里，丢失了身体的某些部分的却是雌性一方；例如，萤的雌虫就没有翅膀，而许多种蛾类的雌蛾亦然，其中有些从来没有离开过她们的茧子。许多种甲壳类的寄生性的雌性已经丢失了她们的游泳肢。在有几种稻象虫（即象虫科，乙299），雌雄虫在喙的长度上有着很大的差异； [2] 但这种差异和其他许多可以类比的差异的意义何在，我们现在还全不理解。两性之间因生活习惯不同而产生的一些结构上的差别，一般地说，是只限于比较低等的动物才有的；但也不尽然，在少数几种鸟类，雌雄的喙也不一样。我们从勃勒尔（甲120）博士那里听说， [3] 新西兰有一种鸟，土名叫做“呼伊呀”（“huia”），雌雄鸟之间的这个差别大得出奇，雄鸟的喙很坚强，可以用来凿开松木，啄取昆虫的幼虫，而雌鸟的则远为细长，也钩曲而有弹性得多，用来搜索朽木较软的部分；雌雄鸟就是这样刚柔相济地进行互助。在大多数的例子里，两性之间在结构上的一些差别是或多或少和种的繁殖有些直接联系的。例如，一种动物的雌性，如果有必要怀育大量的卵，就比雄性需要更多的食物，因此也就需要获取食物的一些特殊手段。一种动物的雄性，如果生命的期限很短促，他的摄取食物的一些器官就有可能由不用而废弃，由废弃而终于消失，但也并没有什么损害，不过他的运动器官却须保持完善无缺，否则他就无法接触到雌性，而完成交配的任务了。而与此相反，雌性可以安然无恙地丢失她的飞翔、游泳或步履的器官，只要她已经逐渐形成使这些行动的能力对他不再有用的一些新的生活习惯就行。

    但我们在这里所关心的只是性选择的问题。性选择所依凭的是一个物种中的某些个体，单单在生殖方面，比起属于同一性别的其他个体来，占有某种便利。如果，像在上面所说的一些例子里的情况那样，两性之间的一些结构上的差别所关涉到的只是不同的生活习惯的话，那只能说明它们，即两性的动物，无疑是通过自然选择而经历了一些变化，且又通过遗传，把这些变化递给了两性之中的一性的子孙，并且这些子孙是和首先获得这些变化的祖先属于同一个性别的。再如一些第一性的性器官，以及供喂养或保护幼小动物之用的那些器官，所受的影响也与此相同。因为，在其他一切条件相同的情况之下，那些对幼小动物生养得最好的个体势必留下最大数量的子孙来传授它们的这些优点，而那些生养得差些的就只能留下少数的子孙来传授它们的这些较差的能力。这也是自然选择。又如，雄性为了追求雌性，需要一些感觉器官和运动器官，但若对其他的一些生活目的来说，这些器官也正不可缺少，而一般的情况也确乎是如此，那么，它们的所由发展也就得通过自然选择。当雄性动物找到了他的雌性的时候，在有的例子里，为了抓住她不放，他就必不可少地要具备一些供把握之用的器官。例如沃勒斯（甲680） [1] 博士告诉我，某几种蛾类的雄蛾如果把一些腿搞断了，就无法和雌蛾交尾。许多种海洋甲壳类的雄性，一到成年，就会把他们的一些腿和触须变化一下，变得十分奇特，来作为握持雌性之用。为此，我们不妨猜想，这是由于远洋浪大，它们不断地被冲来冲去，而为了繁殖它们的种类，就不得不具备这些器官；如果我们猜对了，那么，这些器官的发展也还是寻常的选择、即自然选择的结果。有几种在进化阶梯上地位极低的动物也曾为此目的而经历过一些变化。例如在有几种寄生性的蠕形动物的雄性，到了完全成熟的时候，他们身体尾部的腹面会变得十分粗糙，像大锉刀的锉一般，而他们就用这个来把雌性缠住，再也不放松。 [4]

    如果两性所遵循的是完全同样的一些生活习惯，而雄性的一些感觉与行动器官还是比雌性的更为高度发达，则这可能是由于这种更为完善的发展对雄性是必不可少的，否则他就找不到雌性，而成其配偶；但就绝大多数的例子来说，这些更为发达的器官也只能给某一只雄性动物一些便利，在争取和雌性交配的竞争中，比另一个雄性稍胜一筹而已。我们说稍胜一筹，因为，只须多费上一些时间，天赋差些的雄性还是一样地可以求得配偶；至于和日常生活习惯的关系，则根据雌性的结构说话，天赋好些的雄性也罢，差些的也罢，也大都可以适应得同样的好。在诸如此类的例子里，雄性之所以取得他们现有的更为发达的结构，目的所在，既然不是为了更适合于在生存竞争之中取得胜利，而是为了在求偶的竞争之中，占些便宜，而比其他的雄性，稍胜一筹，同时，也是为了他们把这种便利传给了和自己属于同一性别的子孙————在这里，而不在别处，我们说，起了作用的一定是性选择了。恰恰就是这么一点不同于通常的自然选择的重要的差别导致我把这一形式的选择定名为“性选择”。根据了这层道理再说话，如果雄性的一些供把握之用的器官的主要用途在于，当其他雌性赶到之前，或当经受到其他雄性攻击之际，使他足以防止雌性的逃脱，那我们就可以说，这些器官之所以趋于完善是通过了性选择的，那也就是说，它们之所以完善，是由于某些雄性个体占到了便宜，战胜了他们的对手。但就大多数的这一类的例子来说，要截然区分哪些是自然选择，而哪些是性选择的影响是不可能的。关于两性之间在感觉、行动和把握器官上的一些差别的细枝末节，要写上好几章也是写不完的。但好在这方面的结构上的差别并不比所以适应日常生活需要的那些差别更有趣味，我准备几乎全部把它们略过不提，而只在每一个类别之下举出少数几个例子来。

    此外，还有许多其他的结构和本能，追溯由来，是不可能不通过了性选择的————例如，雄性为了和对手们战斗和把对手们赶走而具备的一些进攻性的武器和防御性的手段————他们的好勇斗狠————他们的各式各样的装饰————他们为了发出声乐或器乐的一些巧妙的结构————他们放散各种臭味的一些腺体————在所有这些结构之中，绝大部分是专门为了引逗雌性与激发雌性，而不作别用的。我们可以看得很清楚，这些性状是性选择的结果，而不是寻常的选择，即自然选择的结果，因为，如果没有一些天赋较好的雄性在场，那些没有武器、不会打扮、不讨雌性喜爱的雄性就会在寻常的生活战斗之中，在遗留大量的子息方面，同样取得良好的成功。我们可以作出推论，认为事实大概就是这样，因为一般雌性动物，既没有武装，又不事装饰，也能照样地存活而生育子息。刚刚说过的这一类的第二性征将在下面的几章里得到充分的讨论，因为在许多方面它们是很有意趣的，而尤其因为它们所依据的是一些个体的意愿、拣选和彼此之间的竞争，雄的也罢，雌的也罢。当我们目睹两雄争取一雌的时候，或若干只雄鸟，在聚集了的一群雌鸟面前，展示他们的华丽的羽毛和表现古怪的把戏，我们无法怀疑，这其间尽管有本能的驱策，使他们不得不尔，同时他们却也知道他们是在干些什么，而有意识地把他们的心理与体质方面的种种能力施展出来。

    正如人能够通过对在斗鸡场上取得胜利的一些斗鸡的选择而改进斗鸡的品种那样，看来，在自然状态之下，最坚强和最精干的雄性动物，或武装得最好的那些，是一些优胜之辈，而终于导致了自然品种或物种的改进。足以产生一些便利的一个在程度上很细小的变异倾向，无论如何细小，在雄性动物之间的不断的你死我活的竞争的过程之中，就替性选择提供了足够的用武之地，而可以肯定的是，第二性征又正好是变异倾向特别大的一些性状。也正如人能够按照他自己的鉴赏标准对雄性的家禽施加一些美色，或说得更严格一些，能够就一种家禽的祖种所原有的美观，加以变化，例如，在印尼矮鸡的一个品种（Sebrigbt bantam）所原有的色相的基础之上，添上一套新颖而漂亮的羽毛和一种不同凡响的亭亭玉立的风采————那样，看来，在自然状态之下，鸟类的雌性，通过对色相较好的雄鸟的长期选取，而对各有关鸟种的雄性之美，或对其他一些惹人喜爱的品性，有所增益。无疑的是，这不言而喻地牵涉到雌性方面的一些辨别和鉴赏的能力。这骤然看去像是事理上极不可能的事，但通过下文所要提出的种种例证，我希望我能够表明，雌性动物实际上是真有这些本领的。但我们一面说一些低等动物有美的观感，一面却千万不要以为这种观感可以和一个受过文化熏陶的人的相比，这样一个人的审美观念是和其他方面的观念有着千变万化而极度复杂的联系的，当然不能与此相提并论。若把低等动物的审美能力和最低级野蛮人的审美观念两相比较，则比较公平合理，因为野蛮人对颜色夺目、光芒四射而形状古怪的任何东西都能表示欣赏，并且用来为自己点缀。

    由于我们还有若干不明之点，我们对性选择究竟如何发挥它的作用的方式，还有些不能肯定。尽管如此，我认为，那些已经相信物种的可变性的自然学家们，如果读到本书下面的几章，将会同意我的看法，承认性选择在有机世界的历史里曾经充当过一个重要的角色。可以肯定的是，几乎在一切动物中间，雄性与雄性之间，为了占有雌性，存在着一种不断的斗争。这是一件无人不知、无人不晓的事实，用不着再举出什么例证。因此，雌性有机会在若干雄性之中选取其一，而这一点当然是有所假定的，即，雌性具有足够的心理能力来进行挑选。在许多例子里，一些特殊的情况倾向于使雄性之间的竞争变得特别尖锐。例如，在我们英国人所时常接触的各种候鸟，雄鸟一般总是先期到达繁育的地点，准备在后至的每一只雌鸟面前和其他雄鸟进行斗争。介·威尔（甲693）先生告诉我，专业捕鸟的人肯定地说，夜莺和英国人称为“黑帽”（black cap）的一种欧洲的莺类每年都是这样，毫无例外，而就“黑帽”来说，威尔先生本人就可以加以证实。

    籍居布来顿 [2] 的斯威斯兰德（甲638）先生，在过去四十年之内，一直习惯于捕取最先来到这一地区的各种候鸟，而无论就任何一种而言，他从来没有碰见过雌鸟先于雄鸟到达的例子。有一年春天，他打下了三十九只雄的瑞氏鹡鸰（乙148）之后，才看到唯一的一只雌的。古耳德解剖了那些最初飞进英格兰境内的鹬，从而判定雄鹬比雌鹬到达得早。而就美国的大多数候鸟的种类而论，情况也是如此。 [5] 在我们英国河流内的鲑鱼，过半数的雄鱼，一离开海水而进入河流，便在雌鱼之先已经有了繁殖的准备。蛙类和蟾蜍类看来也有同样的情况。在整个的昆虫这一大纲里，雄虫几乎总是首先从蛹的状态脱颖而出，因此，在一般时间里，在看到任何雌虫之前，人们碰来碰去的一般都是雄虫。 [6] 两性之间所以有这种到达先后与成熟先后的不同的原因是够明显的。那些每年总是首先转徙到一个地区的雄性，或一到春天首先有了繁育准备的雄性，或求偶的心情最为迫切的雄性，就会留下最大数量的子息；而这些子息又倾向于把同样的本能和素质遗传下来。至于雌性一方，我们必须记住，如果在性的成熟时间上受到很大的实质上的改变，就势必同时干扰到繁育的时期，要改变前者而使后者不受干扰，是不可能的————而繁育的时期却受到一年的季节的决定与限制，不能多所伸缩。总起来说，无可怀疑的一点是，凡在两性分开而异体的动物，无论种类，雄性与雄性之间，为了占有雌性，几乎全都要进行一年一度、周而复始的斗争。

    关于性选择，我们所难于理解的问题是，战胜了其他雄性的一些雄性，或那些最惹雌性喜爱的雄性，怎么会比战败了的或不那么惹雌性喜爱的对手们留下更大量的子女来传授他们的优越性。除非真会有这样一个结果，则那些给予某些雄性以便利而使他们得以战胜其他雄性的性状便无法通过性选择而趋于完善与得到加强。如果两性在数量上恰好相等（除非有关的物种中通行着一夫多妻的配合），天赋最差的雄性也会终于找到他们的雌性，留下同样多的子息，而这些子息，就一些一般的生活习惯而论，其为善于适应，就未必次于天赋最好的一些雄性。从前，根据种种的事实和考虑，我一度有过这样一个推论，认为凡在第二性征发达的各种动物之中，在大多数的例子里，总是雄性的数量超过雌性的数量，并且超过得相当的多；但现在看来，情况并不总是这样。如果雄与雌的比例是二比一，或三比二，或甚至比这个比例略微再低一些，那整个问题就办好了。因为，这样，武装得最好或最惹喜爱的雄性就会顺理成章地中选而留下最大数量的子息来。但在尽可能的对性比例的问题进行调查之后，现在我不再认为两性在数量上通常存在着任何巨大的不均等。就大多数的例子而论，性选择是产生了些效果的，而其产生的方式大抵有如下文所述。

    让我们取任何一个物种为例，说一种鸟罢，而把居住在同一地区之内的这种鸟的雌性分成数目相等的两批，一批是精力强些和营养好些的，而另一批则精力较差而健康较次的。这两批之中，到了春天，第一批无疑地要比第二批先作好繁育的准备。介·威尔先生多年以来一直细心观察鸟类的习性，而他的见解正好是这样。也无疑地是，精力最充沛、营养最良好而开始繁育最早的一些雌鸟，平均地说，会产生最大数量的健全的子息。 [7] 至于雄鸟，我们在上文已经看到，一般要比雌鸟早就作好繁育的准备；其中最强壮的一些，而就某些鸟种说，武装得最好的一些，就会把瘦弱的一些哄走，然后和精力较强与营养较好的一些雌鸟相配，因为她们在雌鸟之中在繁育上也是最著先鞭的一些。 [8] 这一类两方都属精壮的双双对对肯定地要比其他的配偶繁育出更多的子息来；而如果有关的鸟种的性比例是相等的话，其他由一季之中繁育条件具备得迟的雌鸟和精力不足而在角胜争雄之中失败了的雄性配合所产生的子息，相形之下，肯定地要少些和差些；到此，需要有所说明的就只剩这么一点了，就是，这样下去，连续上若干世代，也就足够教雄鸟的体型、精力、勇敢之气质，或雄鸟的武装配备，有所增益或有所改进。

    但在很多的例子里，战胜了对手们的雄性并不一定能占有雌性，而这是和她这一方的挑选作用无干的。我们不要以为动物的调情求爱是件简单的短促的事情。最容易激发雌性和最惹她们喜爱而中配偶之选的是装饰得更美好的雄性，或最善于歌唱，或最擅长耍把戏的雄性；但显然也有可能的是，她们同时也喜爱精力较好而更为活泼的雄性，而这在有些例子里是得到了实地观察的证明了的。 [9] 这样，精力较好而对繁育首先作好准备的雌性可以得到许多的雄性个体供她挑选；而尽管她们不一定专挑最强壮和武装得最好的雄性，她们所挑选的一般总是比较精壮、武装得比较好，而在其他一些方面却最惹喜爱的那几只雄性。因此，较早结成的一些配偶，有如上文所述，在繁育上要比后来的那些占些便宜；而这在经过一长串的世代之后，看来就足够在雄性身上不但对体力和战斗能力有所提高，并且在种种装饰手段或其他惹雌性喜爱的性状方面取得进展。

    在性的关系上与此相反而实例要少得多的那种情况，就是，雄性对雌性操挑选之权的那种情况里，道理是很清楚地一样的：最精壮而制胜了其他雄性的雄性会有最大的挑选的余地；而也几乎可以肯定的是，他们会挑取精壮而最惹喜爱的一些雌性。这一类的配偶在繁育子息方面也同样地会占些便宜，而在有些高等动物里，雄性在交尾季节里还能对雌性提供一些保护，或在幼小动物出生之后，还能帮助雌鸟为它们提供一些食物，这种便宜就特别的大。如果在有些动物里，两性双方互为挑选，即，挑选之权不专操于一方，而如果所挑取的也是异姓之中既美好可爱而又精力健壮之辈，则上面所说的一些原理也是同样地适用。

    两性在数量上的比例 。————我在上文说过，如果雄性在数量上比雌性超过得相当多，性选择的问题就简单了。因此，我就尽我的能力所及，对尽量多的动物种类，进行了一番性比例的调查，但材料很有限，我在这里只准备就所得的结果提供一个简短的摘要，把详细的情况留在章末附论中另行讨论，免得在这里纠缠不清，影响我所要阐述的论点。只有家养动物才能提供条件来确定幼畜出生时的两性比例数；但事实上没有人曾经为此目的而特别地记下过一笔账来。但通过间接的方法，我还是收集到了相当多的统计数字，根据这些，我们看到，就大多数的家畜而言，出生时的雌雄比例似乎是接近于相等的。例如，有一笔数字所记录的二十一年之间的赛马的出生总数是25，560，其中牡对牝的比例是99.7对100。在称为灵?? （grey-hound）的那种猎犬，出生时比例数的不均等比任何其他家养动物为大，因为在十二年内所出生的总数6,878只里面，公对母的比例是110.1对100。但在某种程度上成为问题的是，我们有没有把握来作出推论，认为它们在自然状态中的出生比例是和在家养状态中一样的呢；因为一些细微而我们还未能了解的条件的变动会影响这种比例数。例如以人类而言，以女婴的出生数为100，则英格兰的男婴出生数是104.5，俄国的是108.9，在立窝尼亚 [3] 的犹太人是120。但关于雄性出生数的超越雌性这一奇特之点我在下面附论里还将谈到，目前姑不多说。但也有相反的情况，在南非洲好望角，欧洲人所出生的子女，若干年以来，男对女的比例是90到99对100。

    为了我们当前的目的，我们所关心的不仅是出生时的性比例，而也是成年的性比例，而这又增添了另一个疑难的因素。因为这其间牵涉到一个久经确定了的事实，就是，就人的情况说，男胎或男婴的死亡数，在出生以前，在出生之际，以及在出生后的少数几年之内，都比女胎或女婴要大得相当多。羊羔也几乎可以肯定有这种情况，而某几种其他的动物大概也是如此。某些动物种类的雄性自相残杀；有的彼此互相追逐，弄得筋疲力尽，瘦削不堪。在切心于追寻雌性而东西流浪的过程中，他们也往往不免遭遇各式各样的危险。在许多种的鱼类，雄鱼的体型比雌鱼小得多，而有人相信，雄的往往被自己本种的雌鱼或其他的鱼类所吞食。某些鸟类的雌鸟看来比雄鸟容易夭折；而当坐窝或保育幼雏的季节里，又容易因敌人的袭击而遭到毁灭。在昆虫，雌的幼虫往往要比雄的肥大，因此，更容易遭到敌人的吞食。在有些例子里，成熟的雌虫没有雄虫那么活跃，行动也比雄虫为迟钝，因而躲避灾难的能力也就差些。因此，就在自然状态中的各种动物来说，要判断两性在成熟年龄的比例，只能依靠估计的一法，而除了那些不均等的情况特别显著的例子之外，这办法是很难信赖的。尽管如此，在下文附论中所列举的事实所容许的情况下，我们还是不妨作出判断而提出如下的结论：在少数几种的哺乳动物、在许多种的鸟类，和在若干种的鱼类和昆虫类，雄性的数量要比雌性的多出相当的多。

    在若干连续的年度之内，两性之间的比例是有些轻微的波动的：例如，在赛马，每出生100只牝马，有一年的牡马的比数是107.1，而另一年则为92.6；而在灵?? ，比数是从116.3到95.3。但如果统计数字所包括的地区面积更广泛一些而不限于英格兰一地，马的出生总数也大些，这一类的波动也许会消失不见；而即便如英格兰的数字所示，比数的相差毕竟有限，在自然状态之下亦殊不足以导致有效的性选择。尽管如此，就有如附论中所举出的少数几种野生动物的例子而言，这种比例的波动似乎既有年度之分，又有地区之别，而波动的幅度又相当的大，足以导致性选择的活动。因为我们应当看到，在某些年度里，或某些地区里，由于制胜了他们的对手，或由于赢得了牝马的最大的喜爱，而为某些牡马所占取的任何便宜大概是会传递给下一代，并从而世代相传而不至于受到淘汰的。而在此后的若干连续的年度或繁育季节里，由于两性的比数转趋相等，每一匹牡马可以配到一匹牝马，向隅的牡马是不再有了，然而在此以前所已产生的一些更为健壮与更能惹牝马所喜爱的牡马，和那些更为孱弱和不大惹喜爱的牡马比较起来，觅取配偶和遗留子息的机会，纵不更大，至少也是相等。

    一雄多雌的配偶习性 。————一雄多雌或一夫多妻的配偶习性所导致的结果是和雄多于雌的两性比例的实际不均等所造成的结果一样的；因为如果每一个雄性都想占有两个或两个以上的雌性的话，势必有许多的雄性得不到配偶；而这些向隅的雄性肯定的会是一些软弱而不惹雌性喜爱之辈。许多种的哺乳类和少数几种的鸟类是实行一雄多雌的配合的；但就比它们更低的几个纲的各种动物而言，我没有能找到这个习性的例证。这也许是因为这些低等动物的智能微薄，还不足以把许多个雌性拢在一起而守卫起来，以构成一个“后宫”。一夫多妻的习性和第二性征的发展之间存在着某种关系，看来是几乎可以肯定的。而这种关系又支持着一个看法，就是雄性在数量上的优势是一个突出的有利条件，使性选择得以发挥作用。尽管如此，许多种严格实行一夫一妻配合的动物，尤其是鸟类，却表现着特别显著的第二性征；而反之，少数几种一夫多妻的动物则又没有这些性征。

    我们首先就哺乳动物巡回地看一下，然后转而至鸟类。大猩猩似乎是一夫多妻的，雄性和雌性之间的差别是相当大的；有几个种的狒狒也是如此，它们以小群为生活单位，一群之中，成年的雌性要比雄性多出一倍。在南美洲，吼猴属的一种（乙647）的雌雄猴之间，在颜色、须髯、发音器官等方面表现着相当显著的性的差别；而雄猴一般总是和两只或更多的雌猴生活在一起；卷尾泣猴（乙186）则雌雄之间多少有些差别，而看来也是一夫多妻的。 [10] 关于多数其他的猿猴类，我们知道得太少，只知有几种是严格的一夫一妻的。反刍类动物是突出的一夫多妻的，而它们所表现的两性差别，就整个物群来说，几乎要比哺乳动物中其他任何别的物群为多；就雄性的武器一方面来说，这句话特别适用，同时也适用于其他一些性状。大多数种类的鹿、牛、绵羊是一夫多妻的；各种羚羊大都也是如此，但有几种是一夫一妻的。斯米思爵士当讲到南非洲的一种羚羊时说，在大约有十二只上下的羚羊的小队伍里，难得碰上一只以上的成年的公羊。亚洲的一个羚羊种，亚北羚（乙68），是世界上最漫无节制的一夫多妻者；因为帕拉斯说 [11] ，公羚羊会把所有的对手赶走，而把一群一百只上下的母羊和小羊收罗在一起；母羚羊是不生角的，毛也要软些，但在其他方面和公羊的分别不大。福克兰群岛和北美西部诸州的野马是一夫多妻的，但除了身材比较高大和身体各部分的比例略有不同而外，牡马所以异于牝马的地方实在有限。野猪的两性呈现着很显著的不同的性状，公猪有特大的犬牙和一些其他不同之点。在欧洲和印度，除了繁育的季节而外，公猪过着一种孤独的生活；但埃利厄特（甲220）爵士在印度对这种动物有过许多观察的机会，据他的见解，公猪一到繁育季节，便和若干只母猪有同居的关系。欧洲的野猪是不是有相同的情况是一个问题，但也不乏一些正面的证据。印度的成年的公象，像公的野猪一样，也在孤独中消磨着他的不少的光阴，但据坎姆贝耳（甲133）博士说，当它和别的象在一起的时候，“全群之中，除他而外，几乎都是母的，难得看到第二只公的；”强大些的公象总要把弱小些的公象哄走或者除掉。公象有庞大的长牙，在身材、体力和耐劳性上也比母象为强大。公母之间在这些方面的差别是如此之大，以致凡经捕获而出售的象只，公的要比母的贵上五分之一。 [12] 在象以外的其他厚皮类（乙701）动物，两性之间的差别很少，甚至没有什么差别，而这些，据我们知识所及，都不是一夫多妻的。在翼手类、贫齿类、食虫类（乙517）、啮齿类（乙840）各目的动物里，我也没有听说过任何一个种是一夫多妻的，除了在啮齿类中间，据某些以捕鼠为业的人说，寻常的家鼠是一只公的和若干只母的同居的。不过在某几个种的树懒（属贫齿类）里，两性之间，在肩膀上某些毛片的性状和在颜色上也还有些不同。 [13] 而在好多种的蝙蝠（翼手类）里，两性性状的差别是很显著的，主要在雄的备有臭腺和臭囊，而毛色也比雌的要浅淡一些。 [14] 在啮齿类这一个广大的目里，据我了解所及，两性之间难得有什么差别，而如果有些不同的话，那也只是在毛色上略有深浅之分而已。

    据我从斯米思爵士那里听说，南非洲的狮子有时候只和一只单一的母狮子同居，但一般是不限于一只的，而在有一个例子里，和他同居的母狮子多到五只，由此可知他是一大多妻的。据我搜访所及，在所有陆居的肉食类动物里，公狮子是唯一的一夫多妻者，而也只有他才呈现一些显著的有关性别的性状。但若我们转向海洋的肉食类，我们将在下文看到，情况就大为不同。因为许多种的海豹便提供了一些异乎寻常的两性性状的差别，而这些海豹是突出的一夫多妻的。同样的，据贝杭（甲520）说，南半球海洋里的公的海象总是占有若干只母的，而在福氏海狮（Sealion of Forster），据说一只公狮的周围总有二十只到三十只母的。在北半球的海洋里，陪伴着一只公的斯氏海熊（Sea-bear of Steller）的母的比二三十只还要多。据葛瑞耳（甲284）博士说 [15] ，一件有意趣的事实是，在那些一夫一妻的种里，“也就是那些以小群为生活单位的种里，两性之间在身材大小上没有多大的分别，而在那些社会性强些的种，或者，更确切的说，那些公的拥有‘后宫’的种里，公的身材要远比母的为大”。

    在鸟类中间，两性差别很大的那些鸟种是肯定的一夫一妻的。例如，在大不列颠，我们看到两性差别很显著的野鸭是一雌一雄相配的，普通的山乌（blackbird）也是如此，而照鸴（bullfinch）则据说相偶终身，至死不贰。据沃勒斯先生告诉我，南美洲的黄连雀科（chatterers，即乙287），以及其他许多鸟种，也有同样的情况。对有几个鸟群，我一直没有能发现其中的鸟种究竟是一夫多妻的，抑或是一夫一妻的。勒森（甲398）说，两性差别如此惹人注目的各种风鸟（birds of paradise）是一夫多妻的，但沃勒斯先生怀疑他所有的证据是不是够。萨耳温先生对我说，有一些迹象使他相信各种蜂鸟（humming-birds）是一夫多妻的。以尾羽引人注目的寡妇鸟（widow-bird）的雄鸟看来肯定是个一夫多妻者。 [16] 介·威尔先生和另外几位确凿地告诉过我，三只欧椋鸟（starling）在同一只窝里出出进进似乎是寻常的事；但这种结合是一夫多妻的呢，还是一妻多夫的呢，却一直没有得到肯定。

    鸡类所表现的两性差别几乎和各种风鸟与蜂鸟所表现的同样地显眼，而谁都熟悉，许多鸡种是一夫多妻的，其他一些鸡种却又是严格的一夫一妻的。一夫多妻的孔雀与雉所呈现的两性差别之大，和一夫一妻的珠鸡（guineafowl）与鹧鸪（partridge）所呈现的两性差别之微乎其微，两者之间所提供的对照是何等的鲜明！此外我们还可以列举许多同样的例子，有如在整个的松鸡类里，一方面，一夫多妻的雄的雷鸟和雄的黑松鸡（black-cock）是和雌的大有不同的；而另一方面，一夫一妻的红松鸡和林松鸡（ptarmigan）的两性之间的分别却很小。在走禽类（乙300）里，除了其中的鸨类（bustards）中间的一些种之外，两性之间有着特别显著的性状差别的例子是极少的，而硕鸨（greatbustard，即乙697）据说是一夫多妻的。在涉禽或田鸟类（乙455）里，两性之间具有性状差别的鸟种是极少的，然而其中的流苏鹬（乙590）提供了一个显著的例外，而这一鹬种芒塔古（甲470）认为是个一夫多妻者。因此，在鸟类中间，在一夫多妻的习性与显著的两性差别的发展之间，看来往往存在着一种密切的联系。掌管动物苑囿的巴特勒特（甲37）先生对鸟类有很为广泛的经验，我曾经问过他，牧羊神雉（tragopan，鹑鸡类的一种）究竟是不是一夫多妻的，他的答复给了我一个相当大的震动，他说，“我不知道，但根据雄雉的羽毛的绚丽，想来他应该是这样的。”

    值得注意的一点是，在家养的情况下，单单和一雌或一母相配的本能是很容易丢失的。野鸭或凫是严格的一夫一妻的，但家鸭是高度的一夫多妻的。福克斯（甲250）牧师告诉我，在他寓所邻近的一个大池塘里，来往的野鸭群里有些是已经半驯了的，管禽苑的人有一次把大量的雄鸭打了下来，剩下的雄鸭很少，和雌鸭大约成一与七或八之比，然而这群鸭子还是留下了一大窝一大窝的小鸭子，比通常的还要大些。珠鸡也是严格的一夫一妻的，但福克斯先生发现，在他所饲养的珠鸡中间，如果他把一只公的和两三只母的养在一道，繁育的成绩就最好。金丝雀（conary-bird），在自然状态下，是一雄一雌相搭配的，在英格兰，饲养这种鸟的人把一雄与四五雌放在一起，让它们配合，也成功了。我注意到这些例子，因为它们也许可以说明，野生的一夫一妻的物种可以变得暂时或永久的一夫多妻，这样一个事实是会发生的。

    关于爬行类和鱼类动物的习性，我们知道得实在太少，无从谈论它们的婚配的安排。但丝鱼（乙439）据说是个一夫多妻者。 [17] 而欧洲所产淡水鲈鱼的一种（ruff）的雄鱼在繁育季节里是和雌鱼显然不相同的。

    总说一下，性选择究竟通过了一些什么手段，就我们判断的能力所及，才导致了第二性征的发展。上文已经指出，最强壮、武装得最好，而在斗争中战胜了其他对手的雄性，和精力最旺盛、营养最良好，而在春季最先开始繁育的雌性，两相配合，就会产生最大数量壮健的下一代。如果这一类的雌性对雄性有所选择，而所选择的是雄性中比较美观而同时也是精壮的个体，则它们所产生的下一代，比那些落后而不得不和精力较差、美观不足的雄性相配合的雌性所能产生的下一代，在数量上将会大一些。如果更为精壮的雄性选取更为美观而同时也健康而精壮的雌性，结果也是如此；而如果雄性能对雌性提供保护，又能对所生的幼小动物，帮同觅取食物，结果就更加如此。这种精壮对精壮的结合，和由此而产生的比较大量的子女，所提供的好处，看来就已经足以使性选择发挥它的效用。但雄性的个体在比例上大大超过了雌性的个体这一情况————无论这种超出只是偶然的和限于某一地区的，或者是经常而一贯的；也无论这种超出的情况发生在一种动物出生之初，即性比例一开始便不平衡，或者是由于更大量的雌性后来遭到了毁灭；也无论是不是由于一夫多妻的习性的间接的结果————会变本加厉地使性选择所能表现的效率有所增大。

    雄性所经历的变化一般比雌性要 多些。————在整个动物界里，凡是两性在外表上有所不同的物种，总是由于雄性发生了更大的变化才不同的，倒转来的例子是难得的。因为，一般的说，雌性对本物种的幼小动物总比雄性保有更为密切的相似的程度，而对本物种所属的物群，小至于属，大至于科或目中的其他成年的成员，也要相像得多些。这种情况的发生似乎是由于几乎所有的动物的雄性在情欲方面比雌性更为强烈。因此，在雌性面前，互相战斗的是雄性，而富于诱惑力地把种种色相展示出来的也是雄性；而其中的胜利者就把他们的优越性传递给了下一代的雄性。为什么只是雄性取得他们父亲的这些性状，而不是雌雄性同样地取得，这一问题将留在下文考虑。在所有的哺乳动物里，总是雄性如饥似渴地追求雌性，这是尽人皆知而说来令人厌烦的一个事实。鸟类也是如此；不过许多鸟种的雄性倒不是真正的追逐雌性，而是在雌性面前展示他们的羽毛之美、表演他们种种小把戏的奇妙莫测和把优美的歌声倾倒出来。在极少数的几种被人观察到的鱼类里，也似乎是雄性要比雌性急得多；鳄鱼类也是如此，而蛙类看来也有这种情况。在整个的庞大的昆虫这一纲里，像克尔贝（甲367）所说的那样， [18] “法则是雄性寻求雌性。”两位良好的权威作家，勃拉克沃耳（Blackwall）先生和贝特（甲40）先生，对我说过，蜘蛛类和甲壳类的雄性，在生活习性上，要比雌性更为活跃和飘忽不定。在这两类动物里，凡是两性之间只有一性具有某些感觉或行动器官，而另一性并不具备，或者，更为常见的是，这些器官在一性身上比在另一性身上更为高度发达，这一性，据我发现所及，几乎没有例外的是雄的，而另一性是雌的；这说明在两性求爱的过程之中，雄性是更为活跃的一方。 [19]

    反之，雌性动物，除了极难得的例外，总没有雄性那么着急。正如杰出的亨特尔很久以前便已说过的那样， [20] 她一般总是“要求对方把殷勤献上去”，她是羞答答的。我们往往可以看到她，在很长的一段时间以内，老想从雄性那里溜掉。任何对动物习性作过观察的人都能够想起这一类的例子。下文所要列举的种种事实，以及经过一番推寻之后满可以归结到性选择的一些结果，都说明雌性动物，尽管比较地被动，一般却施展某种程度的诀别与拣选的作用，接受某一只雄的，而舍弃其他的。根据表面上所能看到的而言，她所接受的倒未必是雄性中最美好悦目的那一只，而是最不惹她厌恶的那一只。雌性方面这种或多或少的选取对象的功夫似乎也构成一条法则，其为普遍适用几乎与雄性方面那种迫不及待的追求异性的努力相等。

    到此我很自然地要追究一下为什么，在这么众多而各不相同的纲里面，雄性动物会比雌性变得更为迫切，以致要由他出来寻找雌性，而在求爱过程之中成为更主动的角色。可以理解，如果两性彼此都进行寻找，实际上并没有什么好处，并且会白费一些精力，但不明白的是，为什么几乎总是雄性充当了追寻者？在植物，胚珠在受精之后需要一段吸取养分的时间，因此有必要把花粉带到雌性器官上面————就是，通过虫媒，或风媒，或雄蕊的自发的活动把花粉放在雌蕊之上；而在藻类等等植物，则通过雄精、亦称动子（antherozooid）的活动能力。在有机组织简单而比较低级的水生动物，既然是一辈子胶着在同一地点之上，不能行动，而两性又各自分开，雄性的精子绝无例外地要被带到雌性那里去。而这一情况的理由所在我们是懂得的，因为，即使卵细胞在受精之前能脱离母体，而于脱离之后又不需要一段营养或保护的时间，由于体积大于精细胞而在数量上不得不大大少于精细胞，转输起来，总要比精细胞困难得多。总之，由此可知，在低等动物中，在这方面，有许多物种是和植物可以比类而观的。 [21] 固定在一定地点而水居的动物的雄性既然走上了这样一条把精子放射出来的道路，则后来在进化阶梯上逐步上升而变得有了行动能力的子子孙孙就自然而然地会保有同样的习性；而会向雌性靠拢，靠得越拢越好，为的是使精子在漫长的水程中免于蒙受损失。在若干少数的低等动物里，只是雌性一方是固定不移的，那雄性就更不得不成为追寻者的一方了。但也还难于理解的是，有些物种的祖先从一开始就是移动自由的，而它们的雄性子孙却还是绝无例外地取得了靠拢雌性的习性，而不是由雌性向他们迁就。不过这一点是肯定了的，就是，在所有的例子里，为了使雄性追寻得更为有效，他们有必要被赋予一些强烈的情欲；而同时雄性的个体，心情越是迫切的那些就会比不那么迫切的留下更大数量的后辈；强烈的情欲之所以终于取得就是这一过程的自然结果了。

    雄性方面这种大为迫切的心情就这样间接地使他们比雌性远为普遍地发展出了种种的第二性征。但若雄性动物比雌性动物原本更倾向于发生变异————而我在长期研究了家养动物之后已经作出结论，肯定他们是这样的————这种性征的发展就得到了很大的帮助，从而发展得更快当些。具有很广泛的经验的纳图休斯也坚决持有这样一个意见。 [22] 把人类的男女两性比较一下也足以提供有利于这结论的良好证据。在“诺伐拉（Novara————船名————译者）远征” [23] 期间，有人作了关于若干不同族类成员的身体各部分的大量的测定，发现在几乎每一个例子里总是男子的变异幅度要比女子为大；但这一题目我将留待下文另一章中再加讨论，目前且不多说。沃德先生 [24] 对于人体肌肉的变异有过仔细的研究，他把结论用斜体字模郑重地标出说，“在每一个项目上，最大数量的畸形状态是在男子身上发现的”。在此以前，他又说过，“他发现在一起一百零二个人中，关于各式各样肌肉过于丰盈的情况这一方面，在男子中间，像在其他方面一样，要比女子多出一半，和上文所已叙述到的女子肌肉过于不足或欠缺的那种更高的频数恰好构成一个鲜明的对比。”麦卡利斯特尔教授也说， [25] 在肌肉的种种变异方面，“大概男子要比女子表现得更为平常。”在人类身体上正常所不经见的某些肌肉，偶有发展，在男子身上的也比女子身上的为多，尽管据说例外也是有的，却不妨碍这个通例。瓦伊耳德尔 [26] 曾经把152个生而多指与多趾的人的例子列成一表，其中86个是男子，而39个是女子，还不到男子的半数，其余27个的性别不详。但在这里我们应该注意到，女子比男子更倾向于把这一类的畸形掩盖起来，不让人知道。此外，迈尔博士说，男子的耳朵在形态上也比女子更倾向于变异。 [27] 最后，男子体温的变异也比女子为大。 [28]

    雄性动物中的一般变异性要比雌性动物中为大，原因何在，我们还不知道，只是由于种种第二性征总是那么非常倾向于变异，而这一情况通常又只限于雄性一方，我们虽说不知道，在一定程度以内，下文就要说到，却也多少懂得了一些。通过性选择和自然选择的作用，在很多的例子里，雄性动物已经变得和本种的雌性动物大相悬殊，这是事实，但即使没有选择的影响，单单由于素质上的互异，两性发生变异的方式就倾向于多少有些不一样。一方面，在雌性，为了孕育她的卵细胞，得花费很多的有机物质；而另一方面，在雄性，为了和对手们进行凶狠的斗争，为了追寻雌性而往来流浪，为了高声歌唱，为了发放那些有臭味的分泌，等等，也得花费上不少的精力；而这种消耗一般总是集中在一个短暂的季节之内。无论两性之间在颜色上有何差别，一到恋爱的季节，雄性方面的旺盛的精力似乎往往会使原有的颜色变本加厉，见得更为浓厚而有光泽。 [29] 在人类，甚至在有机进化阶梯上的地位低得像鳞翅类的动物，雄性的体温要比雌性的为高，而单就人类来说，伴随着这一点的，雄性的脉搏也要慢些。 [30] 但总起来讲，两性所消耗的物质与力量，尽管消耗的方式与速率很不相同，大概是不太相上下的。

    根据刚才所说明的一些原因，可知两性在素质上或体质上，不可能不有所不同，至少在繁育季节里是如此；因而，尽管它们所与打交道的环境条件完全相同，也还会倾向于循着不同的方式而变异。如果这一类的变异对雌雄两性没有一些各自的好处，它们就不会通过性选择或自然选择而得到积累和增长起来。尽管如此，只要激发它们出来的一些环境因素经常地发生作用，它们也就会得到经久而固定下来；而按照一种通常的遗传方式，也有可能被递交给下一代，当初取得它们是哪一性，下代传授到它们的也就是那一性，不相逾越。在这种情况下，日子一久，两性之间就会在性格与性状上呈现经久而却又不关紧要的一些差别。例如，阿楞（甲9）先生指出，分布在美国北方与南方的大量鸟类，尽管种别相同，而在南方的，比起北方的来，羽毛的颜色要深一些；而这似乎是南北不同的气温、光照等等所直接造成的结果。然而也有些例外的情况，在若干少数的例子里，同一鸟种的两性所起的变化见得与上面所说的不同；在鸴类的一个种，红翼欧椋鸟（乙12），雄鸟的羽色，在南方的，果然是加深得多，而在鸴类的另一个种（乙174），起到这种变化的却是雌鸟；而在黄鸟科的一个种，所谓船形鸟（乙818），雌鸟的羽色变得极容易发生变异，而其雄鸟的羽色则保持不变，几乎彼此一律。 [31]

    在动物的各个不同的纲里，雌性一方取得了相当突出的一些第二性征，有如更鲜明的颜色，较大的身材、体力或斗狠性，而不是雄性一方，这种例外的情况，在少数物种里也是有的。在鸟类，在少数例子里，雌雄两性寻常所各自应有的一些性状竟然发生了对调的情况，雌性在求爱过程中成为心情更为迫切的一方，而雄性则虽一直比较被动，我们根据结果而不妨作出的推论却是，他是对雌性有所拣选的，拣选了一些更为美好而有吸引力的雌性。某些鸟种的雌鸟，通过这一拣选过程，取得了高度鲜艳的羽色或其他方式的装饰，而也比雄鸟变得更为壮健有力，更好勇斗狠；而这些性状也照例会传给下一代的雌性，并且只限于雌性。

    也许可以提出这样一点，就是，在有些例子里，一个双料的性选择的过程一直在进行着；也就是，一面雄性选择比较更美好而能吸引他们的雌性，而另一面则雌性对雄性亦然。但这样一个过程，一面虽可以导使两性都发生一些变化，却不会使两性之间发生互异的种种差别，除非两方对于所谓美好的鉴赏标准各有不同；不过这一点设想，除了对人而外，对任何一种动物来说，是太不可能了，不值得考虑。但世界上也还有两性彼此之间很相像的许多种动物，双方都具备供装饰之用的一些色相，一一可以相比，这一情况，我们追溯由来，也会想到性选择的作用。就这一类的例子说，我们似乎可以有几分讲得通的提出上面所说的双料或相互的性选择的过程，作为一个解释，就是，比较健壮与比较早熟的雌性一直在选取比较美好与比较精壮的雄性，而雄性则除了比较美好的雌性而外，其余一概不予中选。但根据我们对动物习性的知识而言，这一看法是很不可能符合于实际的，因为，一般的说，雄性总是迫不及待地和任何雌性对象进行结合。更可能接近于事实的一个看法是，凡属两性所共同具备的一些装饰手段起初是由两性之一首先取得的，而这一性一般总是雄性，然后传递给下一代的雌雄两性。诚然，如果在一个拉得很长的时期里，任何物种的雄性个体在数量上大大超过了雌性，而后来，在另一个拉得很长而环境条件却已经变得与前不同的时期里，雌性个体在数量上却大占优势，前后两期结合了看，一个双料而却并不同时的性选择过程便颇有进行过的可能；然而通过这样一个过程之后，一个物种的两性会变得大不相同，而不是彼此相像。

    在下文，我们将要看到，动物界中也存在着许多物种，其中雄性也罢，雌性也罢，颜色都并不鲜艳，也都不具备什么特殊的装饰，然而两性的成员，或先是其中一性的成员，曾经取得一些单纯的色素，如白色或黑色，而这大概也是通过了性选择的。鲜艳颜色与其他装饰手段之所以缺乏，或许是由于一些相应的变异根本没有发生过，或许是由于这些动物本身之所抉择，而喜爱黑白一类的纯素之色。一些灰墨的颜色往往是通过了自然选择才取得的，而其目的则在自我保护，而由于鲜明的颜色容易招来祸殃，这一类颜色的通过性选择而取得的过程似乎有时候不免受到限制。但在其他的一些例子里，尽管在漫长的年代里雄性与雄性之间一直在为了占有雌性而进行着斗争，而依然没有能产生什么结果，除非是其中比较成功的雄性，比起不那么成功的雄性来，曾经留下更大数量的后辈来遗传他们的优越性，而这一点，我们在上文已经指出过，要依靠一时凑合的很多复杂的条件才行。

    性选择活动或发生作用的方式，比起自然选择的来，不那么严厉。自然选择是通过了对诸个体操纵生杀之权来产生它的效果的，凡属比较胜利者生，而失败者死，不拘年龄老少。诚然，雄性对手们一度厮打一下，生死当场分晓，是屡见不鲜的事。但一般的说，比较不成功的雄性的下场只是找不到一只作配的雌性，或者只是在繁育季节的晚期里找到一只，或若干只发育得不那么健全、体力不那么精壮的雌性而已，如果这物种是一夫多妻的话。因此，它们所能留下的下一代，数量就不免少些，精力也不免差些。通过通常的选择，即自然选择所取得的一些结构，就绝大多数的例子而言，只要生活条件维持不变，其所能产生的，而目的在于满足某些一定的用途的一些有利的变化的分量是有一个限度的；至于为了使一只雄性动物更适应于和对手们进行战斗或对雌性进行诱引而取得的那些结构则不然，它们所能产生的有利变化的分量是没有一定的限度的，所以只要一直有恰当的变异源源发生，性选择的工作便一直可以进行。这一情况对第二性征之所以频繁、与其变异性之所以非常之大，可以作出部分的解释。尽管如此，如果胜利的雄性身上所出现的有一些第二性征被证明为高度有害，有害在消耗太多的精力，或有害在使当事者易于暴露而招惹任何巨大的祸殃，则自然选择会作出决定，不让他们取得这一类的性征，作为经久的东西。但某些结构的发展————例如在某几种鹿的牡鹿的角————也还持续发展到了一个出奇的限度；而在有些例子里，更进展到了至少就所处环境中的生活条件而论对雄性不能不说是不无小害的一个极限。从这一事实我们认识到，有利于雄性的一些好处来自在斗争中、在对雌性的求爱中，对其他雄性所取得了的胜利，并从而留下了一批更大数量的子孙，而这样得来的好处，时间拉长了看，要比由于对一般生活条件能作出更完善的适应而得来的好处为大。我们将在下文进一步看到一点，而这也是事先无论如何无从预料到的一点，就是，雄性方面蛊惑雌性的能力，在有些例子里，要比在斗争中战胜其他雄性的能力更为重要。

    遗传的一些法则

    为了理解性选择是如何地在许多纲的许多动物身上发生过作用，又如何地在漫长的若干年代的过程中产生了一番结果，我们有必要记住我们所已经认识到的遗传的一些法则，认识到多少，就该记住多少。“遗传”这个名词之内包括两个不同的因素————一是世代之间的传递，二是性状的发展，但由于这两者一般总是联在一起的，两者之间的分别往往受到忽略。有些性状，传递的时间是在生命的初年，而发展出来的时间则当成熟或衰老的年龄，在这一类的性状里，我们就可以看到两者的分别。就一些第二性征来说，我们对这个分别可以看得更为清楚，因为这些，就传递而言，是雌雄两性都有份的，而就发展而言，则只限于两性之一。传递的不分雌雄，只要把两个相近而各有其特别鲜明的性征的物种杂交一下，就可以明白，因为双方都把彼此雌雄两性所各自应有的性状传递给了杂种的雌性或雄性。在另一种情况下也可以看清楚这一事实，就是，应该属于雄性的一些性状间或会在老年或有病的雌性身上发展出来，例如普通的老母鸡有时候会发展出飘带似的尾羽、长长的颈毛、鸡冠、鸡距、啼声，甚至好斗的倾向，全都是雄鸡的性征。反过来，在阉过了的雄鸡身上，我们在不同的清楚程度上可以看到同一个道理。再者，衰老或疾病的原因而外，一些性状从雄性身上转移到雌性身上的事例也间或有所发生，例如，在某些家鸡的品种里，在雏鸡和健康的母鸡脚上也经常出现鸡距。但实际上这种母鸡的距只是具体而微地得到发展；因为在每一个品种里，鸡距的构造的每一个细节都得通过母鸡才能传递给下一代的雄性。下文还将举到许多的例子，说明雌性动物，在不同完整的程度上，表现着正常属于雄性动物的一些性状，也说明这些性状一定是首先由雄性获得发展，而后来才分移到雌性身上的。与此相反的情况，即，一些性状首先由雌性身上获得发展，而后来才分移给雄性，是比较少见的；因此不妨在这里举出一个突出的例子。在蜜蜂类，为了幼虫的营养而用来收集花粉的器官是只有雌蜂才用得着的，然而在大多数的蜂种里，这器官在雄蜂身上也部分地有所发展，而对他来说是很无用处的，至于蜜蜂类里的园花蜂属（bumble-bee，即乙122），则这器官在雄蜂身上竟然发展得十分完整。 [32] 膜翅类昆虫中既然没有任何另一个种备有这种花粉收集器，即便和蜜蜂很相接近的黄蜂也没有，我们就无从作出假定，认为蜜蜂类的雄性，当其在原始的年代，也曾收集过花粉，和雌蜂一样。尽管我们有些理由使我们猜想到哺乳动物的雄性在原始年代或许像雌性一样地用自己的乳汁喂过小动物，这理由也不能在此借用。最后，在一切返祖遗传的例子里，性状的传递可以先通过两代、三代，乃至更多的世代，然后在某些我们说不上来的有利条件之下才发展出来。要把传递与发展的重要区别牢牢记住，我们最好借助于泛生论（pangenesis）的假设。根据这个假设，身体中每一个单位或细胞都发放出一些胚芽（gemmule），即，未发展的原子来，当遗传之际，这些胚芽是全部不分性别地传递给了下一代的，并且像细胞一样，能用分裂的方法繁殖自己的数量。在生命初期的若干年份里，甚至在连续的若干世代里，胚芽可以维持它们的不发展的状态；它们的能不能终于发展出来而成为和当初发放它们出来的单位与细胞同样的东西，那就要看在生长过程的适当的阶段之内，它们和其他先前已经发展出来的单位或细胞的亲和关系（affinity）如何以及彼此能不能进行结合了。

    异代之间同年龄的遗传 ————这种遗传的倾向是已经很好地确定了的。一只幼小动物身上所出现的一个新的性状，无论是经久而终身的，或只是表现于一时，一般的说，会在下一代身上重新出现，出现的年龄既前后相同，出现时间的久暂也前后一样。换一个情况说，如果一个新的性状是在成年期内乃至老年期内出现的，到了下一代，它也就倾向于在同样的年龄期内重新出现。可知异代同龄的遗传是一条通例。如果有与此通例相分歧的情况发生，即，第二次的出现与前一次的出现未必同龄，则错出于前，即早一些的情况要比错出于后，即晚一些的情况多得多。关于这个题目，我在别处既然有过充分的讨论， [33] 在这里，为了使读者便于追忆，我只准备举出两三个实例。在家鸡的若干品种里，满身茸毛的雏鸡、长有第一次真羽的小鸡以及成年的鸡是彼此很不相同的，而这三者和它们共同的祖先形态，原鸡（乙433），也都很不一样；而每一个品种都把自己的这些性状传递给下一代，而在相应，即相同的年龄期之内一模一样地重新发展出来。例如，星光闪烁的汉堡鸡品种（Hamburg）的雏鸡，一身茸毛之上，只在头部和尾部有少数黑点，而没有其他许多品种的雏鸡那样的横条纹；到第一次真羽出现时，“它们有了像铅笔画出一般的条纹，很美观，”那就是说，每一根羽上画出了许许多多黑色的横条；到了换上第二次真羽时，全身的羽都变得星光闪烁似的，即，每一根羽的尖端都镶上了一个黑的小圆点。 [34] 由此可知，在这汉堡鸡品种里，变异曾经在生命的三个不同的阶段里发生，并且也在同样的三个不同的生命阶段里通过遗传而在下一代身上发展出来。鸽子所提供的例子更为引人注目，因为原始的祖先鸽种，在年事渐长的过程中，并不进行改换羽毛，一次都不换，只是在到了成熟的年龄，胸部的羽毛更增添几分虹彩的光泽而已，然而也还有些鸽种，一直要经过两次、三次以至四次的换毛之后才取得各自所应有的标志性的羽色，而这些羽毛方面的变化也是照例传递下去的。

    异代之间同季节的遗传 。————在自然状态中生活的各种动物里，性状作一年一度的季节性的出现，季节改了，性状亦有所改变，这种例子是举不胜举的。牡鹿的角，北极地区各种动物的毛一到冬天就变得又厚又白，便是我们所看到的一些例子。许多鸟种只是在繁育的季节里才取得鲜明的颜色或其他打扮的手段。帕拉斯说， [35] 在西伯利亚，家养的牛和马，一到冬天，毛色就会变得浅些；而我自己也曾看到和听到人说过同样突出的一些毛色转变的例子，有如在英格兰的小型马种的若干只马（pony），毛色从带棕的乳酪色或带红的棕色一变而为纯白色。毛色因不同季节而改变的这种倾向会不会遗传，我不知道，但也许会遗传，因为马的一切浅深的颜色都有强烈的遗传倾向。并且，这种受季节限制的遗传方式又是比较寻常的事，比起受年龄或性别的限制的遗传方式来，并不见得更为特别。

    受性别限制的遗传 。————性状的不因性别而分轩轾的遗传是各种遗传方式中最普通的方式，至少就两性差别不太显著的那些动物物种来说是如此，而这一类的物种是不少的。但看来也多少有些普通的一个情况是，有些性状所被移交 [4] 的对象只限于一个性，并且是当初这些性状所从出现的那一个性。在我的《家养动植物变异》一书中在这方面已经提出过很多的证据，但在这里不妨再举少数几个例子。在绵羊和山羊的有些品种中，公羊的角在形状上和母羊的角有很大的差别，而这些在家养情况下所取得的差别总是公归公、母归母地传递给下一代的。在猫类，一般的规矩是只有母猫才有玳瑁的花色，而其相对的公猫的毛色却是铁锈红。在家鸡的绝大多数的品种里，雌雄两性各自传授到它们所应有的性状，从不相乱。这种限于性别的传递方式是如此的普通，以致如果在某些品种里发生了一些变异的世代传递不分性别的情况，就不免被认为是一种变态。在家鸡中的某些亚品种里也还有如下的情况，就是，各亚品种的雄鸡都长得差不多，彼此之间几乎无法辨别，而雌鸡则在颜色上相当清楚地各不一样。在鸽子，野生祖种的雌雄两性在任何外表的性状上是没有分别的；然而在某些家养的鸽子品种里，雌雄两性的颜色各不相同。 [36] 英格兰传书鸽（carrierpigeon）的垂肉和大嗉鸽（pouter）的嗉囊，在雄鸽身上的要比雌鸽的更为高度发达。而尽管这些性状的所以取得是由于长期以来的人工选择，两性之间在这些性状上的一些轻微的差别却完全可以推源到在这方面通行的遗传方式，即限于性别的遗传方式，而与育种者的愿望相左的。

    绝大多数的家养动物品种的所由形成是通过许多细致的变异的积累而来的，而在积累的过程之中，有些连续的步骤只递给了两性之一，另有一些则兼及两性。既然如此，我们在同一物种的不同品种之中就会发现有的两性大相悬殊，而有的几乎一模一样，而其间各种同异的程度应有尽有。关于家鸡与家养鸽的品种的这方面的例子，上文已经举出一些了，而在自然状态之下，可以类比的例子也很普通。在家养情况下的动物，两性之一有时候会丢失它所原有而应有的一些性状，转而在外表上和它的异性有些相似；例如，家鸡的有一些品种的公鸡丢失了他的所以表示雄性的尾羽和颈毛；但在自然状态之下是不是同样有此情况，我还不敢说。反之，在家养情况之下，两性的差别也会有所增加，例如美利奴羊或螺角羊（merino sheep）的母羊，在这情况下，就丢失了她的双角。在这情况下，两性之一所原有而应有的性状也会突然在另一性身上出现，例如某些亚品种的家鸡的母鸡，在幼小的时候，脚上会生距；又如在波兰鸡（polish）的某些亚品种，我们有理由可以相信，当初是母鸡首先取得了鸡冠，而后来才转移到公鸡头上的。所有这些例子都可以通过“泛生论”（pangenesis）的假设而得到理解；因为，它们都以身体某些部分所产生的胚芽（gemmule）做依据，尽管这些胚芽在两性身上都有存在，在家养情况的影响之下，在无比哪一性身上，有的发展了出来，有的始终维持着潜在的状态。

    这里有一个困难的问题需要解决，但以留待下面另一章里再作处理为便，就是，一开始在两性身上同样有所发展的一个性状，能不能通过选择而把它的发展只限制在两性之一的身上。例如，如果一个育种家看到他所养的鸽子里（在鸽子，性状的转移通常也是两性不分轩轾的），有几只发生了变异，原有的颜色变成了浅灰蓝色，他设想是不是能够通过一段长时期的不断的人工选择使这一色的鸽子成为一个新品种，即，其中只是公鸽应该有浅灰蓝色，而母鸽则维持原有的颜色不变。在这里，我只准备说，这件事虽也许不是不可能，却是极其困难的，因为，把浅灰蓝色的公鸽用来繁育，其自然的结果是整个血系变成这个颜色，不分雌雄。但若这种不同颜色的变异的出现而发展，一开始就只限于雄性，要据此而繁育出两性颜色各自不同的品种来，就毫无困难了，而实际上一个比利时的鸽子品种就是这样繁育成功的，在这品种里，只公鸽有黑色的条纹，母鸽是没有的。同样的，如果一个变异首先出现在一只母鸽身上，而其发展又一开始就受到雌性的限制，那要形成一个只有雌性有此特征的品种也是容易的；但如果所发生的变异并没有这种性别的限制，则繁育成品种的过程势必万分困难，甚至不可能。 [37]

    论一个性状在生命中发展的早晚和它的传递所牵涉到的只是一性抑或两性这两种现象之间的关系。————为什么某些性状被遗传给雌雄两性的后代，而另外一些则只传给两性之一，而这一性又总是这些性状首先所从出现的那性，这一问题就大多数的例子而言，我们是很答不上来的。我们甚至无法猜测，为什么在鸽子的某些亚品种里，黑条纹的遗传，尽管必须通过母鸽，却只在公鸽身上发展出来，而同时其他每一个性状却是不分轩轾地转移给雌雄两性的。再如，为什么，就猫来说，玳瑁的花色几乎绝无例外地只在母猫身上发展出来。再如，同是一个性状，如短指趾、或多指趾、或色盲，等等，其在人类，在有一个家族里只是男子遗传到，而在另一个家族里只是女子遗传到，尽管无论在哪一个家族里，这种遗传都得通过和自己相异的一性与和自己相同的一性，即都得通过父与母。 [38] 尽管我们是如此的无知，下面的两条通例似乎往往是站得住的————一是凡属在两性之中任何一性身上首先出现而又出现得比较晚，即在生命的比较后期中才出现的一些变异会倾向于只在下一代的两性之一身上发展出来，而这一性又是和首先发生这一变异的一性相同的；二是，反之，凡属在两性之中任何一性身上首先出现而又出现在生命的早期之内的一些变异则倾向于在下一代的雌雄两性身上同样地发展出来。但应该说明，我绝不认为出现的迟早是唯一的决定因素。不过这问题我既然在别处还没有讨论过，而它又和性选择的题目有着重要的关系，我不得不在这里不厌冗长和多少也不怕琐碎曲折地谈一个清楚。

    在生命中早期便出现的任何性状会倾向于不分轩轾地遗传给下一代的两性，这一层，即就事理的本身来说，也是可能的，因为，当此早期，生殖的能力还没有发展，两性的素质上的差别还不大。反之，当生殖能力已经被取得而两性在素质上变得很不相同之后，两性之中的一性身上的每一个正在变异中的部门所抛出的胚芽（如果读者容许我再一次运用“泛生论”的语言的话）就更可能得多地具备那种应有的亲和性，来和同一性别的细胞组织或体素（tissue）结合起来，并从而向前发展，其与异性的组织的关系便不然了。

    当初我之所以推论到这一种关系的存在是有个来历的，就是，我看到这样一个事实，无论在什么场合，也无论在什么方式之下，凡属成年的雄性和成年的雌性有所不同，他也就同样的和雌雄两性的幼小动物有所不同。这一事实所具有的概括性是很值得注意的。它的适用范围几乎包括哺乳类、鸟类、两栖类和鱼类动物的全部；对于许多种的甲壳类（乙297）、蜘蛛类（乙80）以及少数几种昆虫有如某几种直翅类昆虫（乙684）和几种蜻蛉（乙554）。在所有这些例子里，通过了长期积累而构成了使雄性终于表现其为雄性的种种性状的那些变异，当初一定是在生命的相当晚的一个时期里才出现的；否则，幼小的雄性就不免和成年的雄性具有相似的特征，而不是互不相同了；而这些变异，正和我们所说的通例相符，即，只是传递给下一代的成年的雄性而只在他们身上发展出来。相反的一个情况是，如果成年的雄性和雌雄两性的幼小动物很相近似（而这些，即雌雄两性的幼小动物，除了极少的例外，彼此之间自然也是相像的），则他和成年的雌性一般也就相像。而就这一类例子中的绝大多数而言，老的动物也罢，小的也罢，所由取得它们现有的种种性状的那些变异，按照我们的另一条通例，大概是发生得比较早，早在这些动物的青年时期。但在这里我们还有些可以质疑的余地：因为，世代传递之际，有些性状在下一代身上的出现有时候要比在上一代身上的为早，因此，可以想到，在上一代，变异的发生有可能是成年期间的事，而下一代的传递到此种变异所形成的性状，却成为幼年的事。此外，在许多种动物里，成年的雌雄两性彼此很为相像，而和它们的幼小动物却又互有不同；在这里，我们就可以肯定地说，成年动物的一些性状当初是在生命的较晚年龄里才取得的。然而，这些性状，和我们的通例显得相反，却又是同样地传给了下一代的雌雄两性的。不过，我们也千万不要忽略一个可能发生，甚至真会发生的情况，就是，由于和同样的环境条件打交道，同样性质的变异可以接二连三地在雌雄两性身上，并且都在生命的一个相当晚的时期里，同时发生。在这种情况下所取得的变异就会传递给下一代的雌雄两性，而在相应的较晚的年龄里发展出来。这样一来，就和我们所提出的通例或法则————即，生命较晚期间所发生的变异只会传递给下一代的两性之一，而这一性一定就是上一代里这种变异所从发生的那一性，————没有真正的矛盾了。这一条通例，比较另外那一条————即，两性之中任何一性在生命早期中所发生的变异倾向于不分性别地传递给下一代，————所适用的范围似乎更为广泛。在整个动物界里，这两条定理或命题分别适用的范围究竟有多大，所能纳入每一条之下的究竟有多大一个数量的例子，我们显然是连估计都无法作出的，因此，我想到把一些突出而有决定性的例子探索一下，并以探索所得作为立论的依据。

    一个出色的可供探索的例子是由鹿类这一科提供的。除了一个种，驯鹿种（reindeer），而外，在所有的鹿种里，只牡鹿有角的发展，尽管角的遗传肯定要通过牝鹿，即母体，而在牝鹿身上有时候也会出现一些这一方面的畸形发展，但只牡鹿有角这一点是肯定的。驯鹿种则与此相反，牝鹿也具有双角。因此，在这一个种里，按照我们的通则，角在生命的早期里，远在两性各自成熟而在素质上变得很不相同之前，便该出现。而反之，在所有其他的鹿种里，角的出现应该在生命的较晚的一个时期里，这一来，它在后代的发展就只能限于它在整个鹿科的祖先身上最初出现的那一性了。如今我发现在分隶于鹿科的各个不同的属、分别散布在世界各地、而只牡鹿有角的七个鹿种里，角的出现的时间也颇有不齐，三叉角鹿（roedeer，牡鹿为roebuck）最早是出生后九个月，其余身材较大的六个种的牡鹿则自十个月、十二个月，乃至更多的月份不等。 [39] 但驯鹿的情况则大不相同，承尼耳森教授的雅意特别为我在拉普兰 [5] 查询了一番之后告诉我说，它们的角在出生后四至五星期就出现了，而两性之间亦无迟早之别。因此，我们在这里便看到了在全科动物之中既只在一个种的身上发展得异乎寻常的早，而又构成了两性之间所共有的一个性状的这样一个结构。

    在若干个种类的羚羊里，只公羊长角，而在更多的种类里，则雌雄两性都长角。至于角的出现的年龄，则勃莱思先生告诉过我两个有关的例子。在有一个时候，伦敦动物园里有一只幼小的纰角羚羊（koodoo，即乙70），这种羚羊只雄的有角，同时又有一只和纰角羚羊关系很近密的另一种称为岬麋的大型羚羊（eland，即乙67），而这一种是两性都长角的。如今，在前一种的幼羚羊，虽已出世十个月，角还长得异常的短小，纰角羚成长之后原是一种比较大型的羚羊，型大角小，就见得更不寻常了；而在幼小的雄岬麋，虽出生只三个月，一对角却已经要比幼小的纰角羚的大得多：而这两例是和我们的通则完全相符的。值得注意的又一个事例是，在美洲叉角羚（prong-horned antelope） [40] ，雌性只少数长角，约五只中有一只，已经是一种残留的状态，但有时候也可以长到四英寸以上。由此可知，至少就只有雄性备有双角这一点而论，这一个羚羊种所处的是一个中间状态，而角在雄性身上出现的时期也比较迟，要迟到出生后五六个月。因此，以此和我们所有涉及其他羚羊种的角的发展的有限知识相比，再根据我们所知的有关鹿角、牛角等等的资料，我们认识到，叉角羚羊的角的出现的年龄所处的也是一个中间状态，————那就是说，既不像牛和绵羊的那么很早，又不像各个大型鹿种和大型羚羊种的那么晚。绵羊、山羊、牛的角是两性都发展得很好的，只是大小不完全相等，并且出现得也早，早到出生之初，或初生之后不久，就可以摸得出，甚至看得到。 [41] 但在有几个绵羊的品种里，例如美利奴羊，即螺角羊，光是公羊有角，这似乎就和我们的通则发生些矛盾，因为，我在探访之下， [42] 并没有能发现这一品种的绵羊的角的发展要比两性都有角的寻常绵羊为迟。不过，就家养情况的各种绵羊来说，角的有无已经不是一个十分固定的性状，即如在美利奴羊的母羊里，长有小小的角的就占有一个一定的比数，而有些公羊却反而不长角，而在大多数的绵羊品种里，不长角的母羊也间或会产生出来。

    不久以前，马尔歇耳博士对鸟类头部那种极为普通的隆起，特别进行了一次研究， [43] 他得到如下的结论：————在只限雄性鸟有这些隆起的鸟种里，它们要到生命的较晚的时期里才发展出来；而在这些隆起为两性所共有的鸟种里，它们却在很早的一个生命时期里就出现了。对于我所提出的两条遗传的法则，这肯定是一个突出而有力的坐实。

    在漂亮的雉类这一科的绝大多数的鸟种里，雄雉是大为显眼地不同于雌雉的，而他们对所以别于雌雉的一些装饰手段的取得，在整个生命时期里，是相当的晚的。但有一个雉种，耳雉（eared pheasant，即乙295），却提供了一个引人注目的例外，因为它的雌雄两性都备有美好的尾羽、耳边的大撮羽毛和头顶周围红丝绒似的茸毛。我发现所有这些性状在生命的很早的一个阶段就都出现了，和我们的通则正相符合。但这一种雉的成年雄雉还是可以和成年雌雉区别开来，因为雄性足上有距，而雌性没有。而和我们的通则相符的是，据巴特勒特先生确凿地告诉我，距的开始发展不会早于出生后满六个月之前，而即便年龄已达六个月，雌雄两性看出还是分不清楚的。 [44] 孔雀的羽毛，除了美丽的羽冠为雌雄两性所共有的而外，在其他部分，两性之间几乎全都截然不同；而羽冠的发展是很早的，要比雄性所独具的其他装饰手段的发展早得多。野鸭提供了一个与此可以相类比的情况，在野鸭，两翼上的美丽的绿色灿斑是雌雄两性所共有的，只是雌鸭的要暗些，也似乎小些，而这在两性都是很早就发展出来了的，至于雄鸭所独有的卷曲的尾羽和其他装饰手段，则到后来才长出来。 [45] 在这两个极端的情况之间，一端是两性极为相像，如耳雉之例，另一端是两性大相悬殊，如孔雀之例，我们不难列举许多中间状态的例子来说明它们所具备的种种性状，在生命期内发展的先后次序上，是按照我们的两条通则办事的。

    在昆虫类里，绝大多数的物种从蛹的状态脱颖而出的时候已经趋于成熟，因此，要用性状发展的先后来断定它们在遗传之际所传递到的只是两性之一，或是兼及两性，是一个疑难的问题。例如，有两个种的蝴蝶在此，一个种的雌雄两性在颜色上是不同时，另一个则两性相似，我们就不知道这两种蝴蝶的有色的鳞片，当其在茧子中发展时是不是在年龄上同样地相对有所先后。在同一个蝴蝶种之内，某些彩色的标记是只限于两性之一的，而另一些则为两性所共有，我们也不知道，构成翅膀上这些彩色标记的鳞片是同一个时候发展出来的呢，还是有所先后的呢？这种发育期间的先后不同，初看像是不会发生，其实怕也未尝不会发生，姑且看一下直翅类昆虫的情况就可以明白。直翅类昆虫的进入成年状态，不是经过一次单一的蜕变，而是连续经过一系列的脱壳的，有些种的直翅昆虫的幼小的雄虫，起初是和成年雌虫相似的，而只在经过较晚的一次换壳之后才取得所以成其为雄性的那些性状。某几种甲壳类动物的雄性在历次换壳时所发生的情况也完全属于这一路，可以比类而观。

    到目前为止，我们光是就在自然状态下的一些物种的性状，在世代之间的传递或接受时所发生的或迟或早的情况，作了些讨论；现在我们该转向家养动物的情况了。首先提一提这些动物中的种种畸形和病理的状态。多指趾的出现，和某几个指节或趾节的短缺，一定是在胚胎发育的一个初期里便已决定了的————血流不止的倾向至少是先天的，而色盲大概也是————而这些奇特的性状，以及其他一些相类似的特征，在世代之间的传递上，往往只限于两性中的一性。因此，我们所提出的通则之一，说凡属在生命期中发展得早的一些性状倾向于不分轩轾地传递给下一代的两性，在这里就全垮了。 [6] 但我们在上文也说过，看来这一条通则，比起相反的那另一条来，在概括性上要差一些。那另一条说，凡属在两性之一的生命期中出现得比较晚的性状，遗传起来，是只传给下一代的同一个性的，即，父只传子、母只传女的。这才是两条通则中更具有普遍性的一条。上面所说的那些变态的特征，远在性的机能发展成熟而开始活动之前，就和两性之一联结不解————这样一个事实使我们可以作出推论，认为，在极其幼小的一个年龄里，两性之间便已存在有一些差别了。关于那些受性别限制的病理状态，我们对病理最初发生的时期知道得太少，无法提出任何稳妥的结论。但痛风（gout）这种病似乎是可以归入我们的通则之内的，因为它大都起因于成人时期的生活漫无节制，而父传于子的强烈程度要比父传于女的大得多。

    在绵羊、山羊和牛的各个不同的家养品种里，各自的雄性，在角、额部、鬣、垂肉（即牛胡）、尾、肩头的隆肉的形状或发育方面，都和雌性有所不同；而这些特征都要到生命的一个相当晚的阶段才完全发展出来，这是和我们的通则相符合的。狗类的雌雄两性是模样相同的，只是在某几个品种里，特别是苏格兰产的猎鹿犬或猎鹿用的灵?? （deer-hound），公狗的体型要比母狗的大而扎实得多。而我们将在下文另一章中看到，公狗的体型一直要增长到生命中晚得异乎寻常的一个段落，而这一点，根据通则，就可以解释为什么体型的加大这一性状只传子而不传女了。与此相反，只有雌猫才有的玳瑁花色是一生出来就见得很清楚，这一情况是和通则相冲突的。再有一种情况，在鸽类中有一个品种，只雄鸽才有黑色条纹，而这种条纹在雏鸽身上就不难辨认出来；但后来越是多换一次毛，就越显得分明；这样一个情况就一半和通则相矛盾，而一半对通则又作出了支持。在英格兰的传书鸽和大嗉鸽，垂肉和嗉子的发展完成是相当的晚的，而这两个性状的这种发展完善的程度只传于雄的后一代；这又和通则相符合了。下面所要叙述到的一些例子也许可以纳入上文一度提到过的那一类，就是，雌雄两性都在生命的一个相当晚的时期里发生了同样的一种变异，后来又把这变异传给了下一代的雌雄两性，而由它们在同样相当晚的生命阶段里发展出来。果真如此，则这些例子至少是和我们的通则不冲突的。至于具体的实例不妨举诺伊迈斯特尔（甲496）所叙述的鸽子的一些亚品种 [46] ，在这些亚品种里，雌雄两性的鸽子，在两次或三次换毛之际，都要改变它们的颜色（有一种翻飞鸽，almond tumbler，也是如此），然而这种改变，尽管在生命中出现得相当的晚，却又是雌雄两性所共同传到的。在称为“伦敦锦标”的金丝雀的一个变种所提供的情况与此相近，可以类比地看待。

    就家鸡的各个品种而言，各色各样性状的只传子或女，或兼传子与女，似乎一般取决于有关性状在生命中发展出来的阶段先后或年龄早晚。正因为如此，凡是在颜色上公鸡既与母鸡大不相同，而又与野生的祖种很有差别的所有的许多品种里，他们也就和各自的幼小公鸡不一其色，由此可知这些新取得的性状，即鲜艳的羽色最初出现一定是在生命的一个相当晚的时期之内的。反之，在大多数的两性彼此相像的其他品种里，子女的颜色也就和父母的没有多大分别，由此可以得出论据，认为它们的颜色当初大概是在生命中出现得早的。这方面的例子不一而足，我们在一切黑色品种或白色品种里就可以找到。在这些品种里，雌雄老少全都是一色相似的；我们也不要以为一种黑色羽毛或白色羽毛有什么特殊的地方，足以使原先出现在一性身上的颜色后来分移到另一性，从而成为两性所共有。因为在自然状态下的许多物种里，只雄性是全黑色或全白色，而雌性则为别一颜色。在家鸡的一个称为“郭公”（Cuckoo）的亚品种里，羽上都有像铅笔画成的黑色横线纹，雌雄老少几乎全都一样。印尼矮鸡的一个品种彭推姆鸡（Sebright bantam），由于羽上有条镶边，是有花色的，也是雌雄一样，而在这品种的小鸡，两翼上的羽也是镶了边的，虽不完全，却也清楚。但另一品种，即由于小花点而像闪烁发光的汉堡鸡，则提供了一个不完全的例外；因为，它的雌雄两性虽不很一样，却还彼此相像，其相像的程度要在原始祖种鸡的雌雄两性之上。然而它们对这种富有特征性的花色的取得是不早的，因为它们的小鸡分明别有花色，而这花色是由横条纹构成的。关于野生祖种鸡和大多数家鸡品种的颜色以外的一些性状，首先我们可以提出鸡冠。一般只是公鸡有发育得完整的鸡冠；但在有一个品种，即西班牙鸡（Spanish fowl)，小公鸡就长冠，并且一般都发育得甚早，而正唯其在公鸡中发育得如此的早，成年母鸡的冠也比寻常或一般母鸡的为高大。在斗鸡的各个品种里，好斗的性格的发展是早得出奇的，在这方面，如有必要，我们可以举出种种奇特而有趣的例证来。而这一性状是雌雄两方都传授到了的，而正因为母鸡也极度好斗，如今在展览场合里，总把她们分开，各有各的圈或栏。在波兰鸡的各个品种里，用来支撑冠羽的头部骨质隆起也出现得特别早，甚至早到小鸡从蛋壳里出来之前，已有了部分的发展，而不久以后，冠羽也接踵而生，初期的长势虽缓，开始的时间也是早的。 [47] 而在这品种里，成年的鸡，不分公母，头上都有一个巨大的骨质隆起和蓬蓬松松的一大撮冠羽，作为特别的标志。

    最后，根据我们到目前为止在许多野生物种和家养品类的动物身上所已经看到的存在于性状发展的早晚和性状遗传的方式之间的关系————例如，驯鹿的角生长得早，于是雌雄两性就都备有角，而其他鹿种的角生长得晚得多，于是只有牡鹿才备有角，两相比照，事实分明————我们不妨提出结论，认为性状之所以只传给两性之一，原因之一而却非唯一的原因是，性状的发展晚，即，到动物比较年长的时候才出来，这是一点；第二点是，性状的发展早，早在两性在素质上还没有多大分别的年龄之内。这两个原因相比，后一个的效力显得似乎要差一些。但所说雌雄两性的素质起初相差不大，也不尽然，看来即便在胚胎发育阶段，两性之间便一定已经存在着一些差别，因为在这阶段里发展出来的一些性状后来也只和两性之一有联系，而这种情况也不是太稀罕的。

    总说和一些结束语。————基于上面有关遗传的各个法则的讨论，我们认识到，父母身上的性状往往，甚至一般地倾向于在与父或母同一性别的后一代身上、在同一年龄和在一年之中的同一个季节里一年一度地发展出来，当初在父或母身上的发展年龄与季节是什么，子或女的也就是什么。但这些通则，由于至今尚属未知数的原因，还远不能确凿不移地固定下来。因此，当一个物种正在发生变化的过程之中，接连发生的一些改变可以很容易地用不止一个的方式向下传递；有的只传给两性之一，有的兼传给两性；有的只在后一代的某一年龄里相传授，有的则不拘任何年龄。这里面极度复杂的还不只是这些遗传的法则，所以引起变异性与控制着变异性的一些原因也是千头万绪，难以究诘。变异一经被引逗出来之后是通过了性选择而得到保存与积累的，而性选择本身又是极大错综复杂的一回事，因为它既要凭借雄性方面的热情、勇敢和雄性彼此之间的竞争，又要依靠雌性方面的感官的灵敏、赏鉴的能力，和坚强的意志。另一方面，性选择，在很大程度上，也受到自然选择的制约，使它的影响不至于越出有关物种的总的福利的范围。因此，雌性、或雄性、或雌雄两性的个体，通过性选择的分别受到、或共同受到的种种影响，与从而分别或共同发生的变化，在方式上势必错综复杂得无以复加。

    如果变异只在两性之一的一个晚些的年龄中出现，而后来又传递给下一代中同一性别的个体，由它们在同一年龄中发展出来，则另外的一性和未成年的幼小动物是被搁过一边而不起变化的。如果变异发生得晚，而却又把下一代的两性都给传递到了，由它们在同样晚的年龄发展出来，则当然只有幼小动物才被搁过而不起变化。但有些变异的发生可以不受年龄小或壮的限制，有的只在一性身上，有的兼在两性身上，而其向下一代的传递与发展，既不受性别的限制，又不受年龄的拘束，则起变化而所起的又是同样变化的将是一个物种的全部成员，没有任何一个被搁过一边。在下文的若干章里，我们将看到所有这几类的例子在自然状态中都经常发生，应有尽有。

    对任何尚未达到生殖年龄的动物，性选择是绝不可能发生作用的。由于雄性动物的情欲强烈，迫不及待，它所从发生作用的对象，一般总是这一性，而不是雌性。因此，雄性变得有了种种武器，用来和其他雄性进行战斗，有了种种特殊的器官，用来发现和抱持雌性，使她不得挣脱，和用来激发她，蛊惑她，使她委身相就。在凡属两性之间在这些方面有所差别的动物物种，我们在上文已经看到，差别的存在势必远不限于此，而在成年雄性与幼小雄性之间也或多或少地存在，而这也未尝不是一条极具普遍性的法则了。而根据这个事实，我们又不妨作出结论，认为凡所以... -->>
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