第九章 动物界较低级的几个纲的第二性征

一样，因为它的两类雄性个体，在螯的结构上各有不同。 [13] 双螯中的任何一螯既然肯定地已经足够把雌性抓住————实际的情况是两螯都可以这样用，不是这一只，就是那一只————看来这种动物之所以会有两类雄性，大概是由于当初有若干雄性个体向着某一个方式发生变异，而从这些变异所产生的同一器官上的不同的形状，双方都取得了一些特殊而在分量上却几乎相等的好处，因而就各自被保存了下来。

    图8 达尔文氏跳钩虾，示两类雄性个体的螯在结构上的互异。采自弗·缪勒尔

    甲壳类的雄性，为了占有雌性，是不是彼此进行战斗，我们不知道，但这情况大概是有的；因为，就大多数的动物而论，如果雄性的体型比雌性为大，其所以大，似乎都可以追溯到当初他们的雄性祖先，世世代代以来，和其他的雄性一直进行过战斗。在甲壳动物的大多数的目里面，尤其是级位最高的短尾类这一目（乙137）里，雄性的体型都比雌性为大，但其中有寄生性而两性生活习惯各不相同的几个属，以及切甲类（乙377）这一目必须除外。许多甲壳动物的螯是一种武器，很适合于战斗之用。例如贝特先生的一个儿子目击过一只魔蟹（devil-crab，即800）和一只岸蟹相斗，结果是岸蟹一下子被掀得背朝了天，而所有的脚全给扯掉了。弗·缪勒尔有一次把若干只巴西的招潮蟹的雄蟹放进一只玻璃缸里，而这一个种的雄蟹是具有庞大的螯的，他们就互相厮杀，结果是一片伤残与死亡。贝特先生先把一对岸蟹放在一只有水的盘子里，让它们配对，后来他又把一只更大的雄蟹放进盘去，结果是，这只雄的不久就把雌的从原先的雄的那里抢了过去。贝特先生还补充说，他没有看到他们相斗，但“如果他们斗过，那这番胜利是用不流血得来的，因为我没有看到任何创伤”。这同一位自然学家又曾在一只容器里放了许多钩虾（sand-skipper，即乙435，在我们英格兰海滩上是很充斥的），雌雄都有，当其中有一雌一雄正在交配之际，他硬把它们分开，并且把雄的取了出来。被迫离婚的雌的随后就和其他的同类混在一起。过了些时候，贝特先生又把那只雄的放了进去，他游了一会儿之后，突然冲进钩虾群，不经过任何战斗就立刻把他的老婆带走了。这事实说明，在端足类这样一个进化级位很低的甲壳动物的目里，雌雄个体之间居然能彼此认识，并且还能互相依恋。

    甲壳类动物的心理能力，初看像是不可能太高，现在看来，也许要比我们所设想的高了。热带海滩上的海岸蟹特别多，凡是尝试过捉一只看看的人都知道它们是何等的善于提防与捷于跳脱。有些珊瑚岛上有一种大蟹，叫桓螯，又名椰子蟹（乙115），能在一个深邃的洞底用捡起的椰子壳的纤维铺上一层厚厚的褥子。它的食物就是成熟而自坠的椰子，它会把皮壳上的纤维一丝一丝地撕掉；并且在撕的时候总是从有三个略为凹进而作眼状的地点的那一头开始，一次也不会错。然后它用沉重有力的前螯一锤一锤地进攻三个眼状点之一，突破以后，把自己的身子转过来，用狭长的那对后螯掏出蛋白般的核心来吃。但这一系列的动作也许是属于本能性质的，因此，成熟而老练的蟹会，年轻的蟹也一样的会。但对于如下这样一个例子，我们却很难这样设想：一位很可以信赖的自然学家，戛尔德奈尔（甲255）先生， [14] 有一次在注视一只招潮蟹掘它的洞的时候，故意向洞口丢了几个螺壳，一个滚进了洞，三个留在洞外，离洞口有几英寸。大约在五分钟之后，那只蟹把滚到洞里的螺壳掏了出来，并且把它送到离洞口约有一英尺的远处；接着它又看到了洞外的三个螺壳，于是，看来像是生怕它们也会滚进洞去，把它们一一送走，和前一个在一起。我认为要把这样一些动作，和人借助于理智而进行的动作区别开来，是有困难的。

    在不列颠境内的甲壳类动物中，两性之间在颜色上差别不大，差别大而明显的例子，据贝特先生所知，是一例也没有的，而在各个种类的高级动物，这是常有的事。在有一些例子里，颜色深浅之别是略微有一些的，但贝特先生认为这些都是两性生活习惯不同所致，此外别无其他原因：例如说，雄性在外面漫游的机会多，所接受的光照的分量就大。帕沃尔（甲534）博士曾试图根据颜色的不同来辨别毛里求斯岛 [1] 上的若干个种的甲壳类动物，但失败了，只有在虾蛄属（乙894）的一个种（大概是乙895）是成功的，在这个种里，雄虾蛄据称“作很美的青绿色”，一部分的附肢作樱桃红色，而雌虾蛄的却是一种混浊的棕灰色，“虽也带些红色，却远没有雄的那样鲜明生动。” [15] 在这个例子里，我们可以猜测，性选择是插过一手的。贝尔先生 [2] 把一群水蚤（乙338）放进用三棱镜射出各色光线的容器里，然后观察它们的反应。根据这些观察，我们有理由可以认为，即便在最低级的甲壳类动物也懂得辨别各种颜色。在切甲类的生长在海洋里的一个属（乙850），雄性具有极其微小的盾甲或细胞状的鳞片，在光照之下，发出美丽而变化不定的色彩，雌性则不具备，而在此属的有一个种，则两性都不具备。 [16] 但若我们据此而作出结论，认为这些奇特的小器官有诱引雌性之用，那就太过于冒失了。弗·缪勒尔告诉过我，巴西有一个种的招潮蟹的雌蟹，通身几乎一色的棕里带灰。至于雄蟹，头与胸合成之部（cephalothorax）的后面是纯白的，而前面是浓绿色，并由浓绿逐渐转入深棕色，而引人注目的是，这些颜色会变得很快————几分钟之内，纯白的变成污浊的灰色，甚至乌黑，而“浓绿色则变得大为黯淡无光”。特别值得注意的是，雄蟹一直要到成熟的年龄才取得这些鲜明的颜色。在数量上，雄蟹似乎比雌蟹要多得多，雄蟹的螯也比较大。在招潮蟹属的有几个种，也许是所有的种，雌雄蟹都两两成配，并且每一对各有其共同生活的洞穴。我们在上面已经看到，作为动物，它们已经具有相当高度的智能。根据这种种不同的考虑看去，这一个种的招潮蟹的雄性之所以装饰得很俏有可能是为了吸引和激发雌性这样一个目的。

    刚才说过，雄的招潮蟹，不到成熟而准备繁育的年龄，是不会取得他的显眼的颜色的。不仅颜色如此，也不仅招潮蟹的一种如此，看来这是牵涉到两性之间许多特殊的结构上的差别的一个通例，并且适用于甲壳类动物这一整个的纲。我们在下文还将发现，这同样的一条法则在整个庞大的脊椎动物亚界里普遍通行；而在所有的例子里，在凡属通过性选择而取得的那些性状方面，表现得尤为彰明较著。弗·缪勒尔 [17] 提出了若干个突出的例子来证实这一条法则；例如沙跳虫（即跳钩虫，乙673）的雄性要到差不多完全长成的时候才取得他的巨大而和雌性的在结构上很不相同的那一副钳子或螯，而当其在长成之前，这些是和雌性的差不多的。

    蜘蛛类这一纲。————雌雄两性在颜色上的差别一般不大，但雄的颜色往往比雌的要深一些，这我们在勃拉克沃耳先生的宏伟的著作 [18] 里就可以看到。但在有些蜘蛛种里，两性在这方面的差别还是显眼的：例如，在有一个种（乙887），雌的作灰暗的绿色，而成熟的雄蜘蛛则腹部作鲜明的黄色，再加上纵长的三根深红色的条纹。在蛛类的一个属即蟹蛛属（乙944）的某几个种里，雌雄两性十分相似，而在另几个种里，分别就很大，而在其他许多个属里，这种可以相比的情况也存在。每一个种必有其所隶的属，每一个属也必有其比较通常而基本的色泽，就一个种的两性个体而言，究竟哪一性更接近于此色泽，而哪一性违离的更多一些，往往是不容易讲的；但勃拉克沃耳先生认为，作为一个通例来说，总是雄的要违离得更远一些；而卡奈斯特里尼 [19] 说在某几个蜘蛛属里，我们可以很容易地把雄性按种别辨认出来，但对雌性就困难了。勃拉克沃耳先生告诉我，雌雄两性在未成熟的时候一般都彼此相似；但在屡次蜕壳之际，在到达成熟之前，彼此在颜色上往往要经历很大的改变。在另一些例子里，看来只有雄性在颜色上有所改变。即如在上面雌雄颜色大为殊异的蜘蛛种（乙887），雄性起初是和雌性相像的，而要到将近成年的时候，才取得他的特别的颜色。各种蜘蛛都具有灵敏的感觉；而表现的智能也高；而大家都熟悉的是，雌性往往对她们所下的卵爱护备至，总把它们放在一只丝络的口袋里带来带去。雄性也会情切切地寻觅雌性，而卡奈斯特里尼和有些别的人都亲眼见过，他们会为了占有雌性而彼此进行战斗。这位意大利的作家说，蜘蛛雌雄两性的结合，所曾被人观察到的大约有二十个种；他又肯定地宣称，雌性对某些向她求爱的雄性会实行拒绝，张开了上颚吓唬他们，而最后，经过长时间推延犹豫，才把中选的那只雄蜘蛛接纳下来。根据这一系列的考虑，我们可以有些把握地承认下来：在某几个蜘蛛种，两性之间在颜色上的一些显著的差别是性选择的一些结果；尽管我们在这里还没有取得最好的那一类的证据，————如同雄性向雌性展示他的装饰手段，我们还是可以把这一点承认下来的。在有些蜘蛛种里，雄性的颜色有极大的变异性，例如有一个种的球腹蛛属蜘蛛（乙943），看来这似乎说明，雄性方面的这些性征至今还没有很好地稳定下来。卡奈斯特里尼根据另一个事实而达到了同样的结论，这事实是，有若干种蜘蛛的雄性有两类，即两个不同的形态，不同在上下颚的大小长短；而这一点又让我们想起甲壳类动物里的一些两形状态的例子了。

    在蜘蛛类，雄性的体型一般要比雌性小得多，有时候大小之差可以发展到非常悬殊的一个程度， [20] 这就迫使雄性，在向雌性进行调情求爱时，要极端地小心，因为雌性是羞涩而要撑拒的，而此种撑拒往往会被推进到一个危险的程度。德奚尔（甲184）看到过一只雄蜘蛛，“在进行拥抱的准备阶段中间，突然被他的恋爱的对象一把抓住，被她用丝络成的网封闭起来，然后一口吞下肚去————这一光景，他又补充说，使得他毛骨悚然，满腔愤怒。” [21] 有一个蜘蛛属即络新妇属（乙654）的雄性是小到了极度的，坎姆勃里奇牧师对此作出了如下的解释。 [22] “文森（甲667）先生对这一类具体而微的雄蜘蛛如何以敏捷而灵活的行动来躲闪雌蜘蛛的凶狠的反应，作了一番绘声绘色的叙述，说他在她的身上和沿着她的几条大得不可开交的腿上溜来溜去，在她面前捉迷藏似的忽隐忽现：这样做，显而易见的是，体型越是渺小的雄蜘蛛，躲开被抓的机会就越多，而体型较大的雄性很早就会填进雌性的欲壑；这样，一批批越来越具体而微的雄性就一步步地被挑选出来，而到了最后，终于小得无可再小，再小就不能执行生殖与繁育后代的任务了————事实上大概也就是小到我们所看到的那样，也就是说，小得像是雌性身上的一种寄生动物，也许是小得已经不为她的注意力所及，也许她虽然觉察得到，而他却又灵活有余，使她不得不大费周章才能把他抓住。”

    威斯特仑（甲698）作出了一个有趣的发现，就是，在球腹蛛属（乙942） [23] 里，有若干个种的雄性能作出唧唧之声，而雌性则不会作声。发声的装置由两个部分构成，一是腹部下面有一条作锯齿状的横梁，一是胸部后端的硬甲边缘，两相摩擦，声音就出来了；而这样一个装备在雌性却毫无痕迹可寻。与此相关联而值得注意的是，好几位作家，包括大家所熟知的蜘蛛学家伐耳肯尼尔（甲676）在内，一直宣称蜘蛛是可以受到音乐的吸引的 [24] 。拿这一情况和我们将在下章中叙述到的直翅类与同翅类（乙487）相比较或相类推，我们不妨有这样一个想法，就是我们几乎可以肯定这种唧唧之声的作用是在对雌性发出召唤或激发她的春情，而威斯特仑也相信这种作用：而就我知识所及，在动物界的逐级上升的进化阶梯之上，这是为此目的而迸发出声音来的破天荒第一遭的例子了。 [25]

    多足类这一纲（乙649）。————在这个纲的仅有的两个目，马陆类（millipede）和蜈蚣类（centipede）里，我都没有能发现和我们的问题特别有关的那一类两性差别的任何很明显的例子。但在球马陆属的一个种（乙450），以及或许在其他少数几个种里，雄性在颜色上是和雌性略微有些差别的；不过这一个种的球马陆是有高度变异性的一个种。在倍足类这一目（乙351）的雄性，属于身体前几个环节之一或身体后几个环节之一的若干对脚中的一对脚起了变化，而为一对能把握的钩子，供抱持雌性之用。在普通马陆属（乙522）中有几个种，雄性脚上的有些跗节备有膜状的吸盘，也是为了这个用途。在蜈蚣类的石蜈蚣这一属（乙560），为了抱持异性，而在身体尾部备有把握性的附肢的是雌性， [26] 而不是雄性；我们在下面进而处理昆虫类的时候将要看到，这一点情况是很不寻常的，远为寻常的是雄性备有这一类的结构。

    原注

    [1] 见文，载《实验动物学文库》（丙22），1872年10月，页563。

    [2] 见所著《关于种与纲……》（法文），1869年版，页106。

    [3] 这方面的例子不一而足，我自己就曾提供过一个例子的记录，见《……研究日志》，1845年版，页7。

    [4] 我在《对火山岛屿的一些地质学的观察》（1944年版，页53）里举出过一个奇特的例子，说明光照在这方面的影响：在阿森欣岛（Ascension Island————在南大西洋————译者）上曾发现由贝壳粉末溶解而构成外壳、又被浪头冲上岸来，而成为海滨淤积物的一部分的一具叶子的化石模（frondescent incrustation），由于光照的影响，这由贝壳末构成的模子已经不是原来的颜色了。

    [5] 茅尔斯（甲477）先生，不久以前，在《软体动物的适应性的颜色变化》这一篇论文里，对这一个题目进行过一番讨论，见《波士顿自然史学会纪事刊》（丙113），第十四卷，1871年4月。

    [6] 见他写得很美的单行的专题论文，《不列颠的环节动物》第一编，1873年，页3。

    [7] 见贝瑞耶先生文《达尔文的人种由来论》，载《科学评论》（丙129），1873年2月，页866。

    [8] 见文，《支持了达尔文的一些事实和论点》，英译本，1869年，页20。同时参看上文关于嗅觉线体的讨论。萨尔斯（甲572）曾就挪威的甲壳动物的一个种（乙797）叙述了一个多少可以与此相比的例子（见引于一篇文章，载《自然界》（丙102），1870年卷，页455）。

    [9] 见勒博克爵士文，载《自然史纪事与杂志》（丙10），第十一卷，图片第一与第十；又第十二卷（1863年），图片第七。又见同作者文，载《昆虫学会会报》（丙145）新编卷第四卷，1856——1858年，页8。关于下文所说的作一串之字形的触须，见弗·缪勒尔，《支持了达尔文的一些事实与论点》，英译本，1869年，页40，注。

    [10] 见贝特先生所著文并附图，载《动物学会会刊》（丙122），1868年卷，页363；而关于这一个属的甲壳动物的专门词汇，见同文，页585。我是大大地感激贝特先生的，因为上文有关高级甲壳动物的螯的议论几乎全部是从他那里来的。

    [11] 见所著《甲壳类动物自然史》（法文）第二卷，1837年版，页50。

    [12] 见贝特先生文，载《不列颠科学促进协会：关于德芬郡（Devonshire————英格兰西南部————译者）南部的动物志的第四个报告》（丙35）。

    [13] 同上注[8]所引缪勒尔书，页25——28。

    [14] 见所著《巴西内地旅行记》，1846年版，页111。关于上文的桓螯的习性，我在我的《……研究日志》，页463上，也曾提供过一篇叙述。

    [15] 见弗瑞塞尔（甲251）先生文，载《动物学会会刊》（丙122），1869年卷，页3。帕沃尔博士的这段话，我本来不知道，是贝特先生先向我说起的，我感谢他。

    [16] 见克拉乌斯（甲154），《非寄生性的桡脚类甲壳动物》（德文）（乙273），1863年版，页35。

    [17] 见上注[8]所引书，页79。

    [18] 《大不列颠蜘蛛类史》，1861——1864年版。下文所列的一些事实，见页77、88、102。

    [19] 这位作家不久以前发表了一篇有价值的文章，《蜘蛛类中间的第二性征》（意大利文），载威尼斯特仑特那（Veneto-Trentina————意大利北部行政地区名————译者）《自然科学会会刊》（丙30），帕杜霍城（Padova————即英文的Padua————译者）版，第一卷，第三分册，1877年。

    [20] 文森曾就近似于络新妇的一个蜘蛛种，黑蜘蛛（乙380）举例说明雄蜘蛛的体型之小，他举得很好；见他所著的《重合岛（Reunion Island————即波尔邦岛，已见前————译者）上的蜘蛛类》（法文），图片第六，图1、2。关于这个种，我不妨补充说，雄性是带黄褐色的，而雌性则作黑色，脚上有些红色的横带纹。雌雄大小不均，比此更为突出的例子还有一些，已见于记录（《科学季刊》，丙123，1868年7月，页429）；但我还没有看到这些例子的第一手的叙述。

    [21] 见克尔贝与斯宾士合著的《昆虫学引论》，第一卷，1818年版，页280。

    [22] 见文，载《动物学会纪事录》，1871年卷，页621。

    [23] 这几个蜘蛛种的学名是Theridion（即球腹珠属，属名可作Asagena Sund.）serratipes，T.4-punctatum，T.guttatum，见威斯特仑文，载克饶耶尔（甲376）辑《自然学人时报》（丙101），第四卷，1842——1843年，页349；又第二卷，1846——1949年，页342。关于其他的一些种，还可以参看《瑞典的蜘蛛类》（书名为拉丁文），页184。

    [24] 楚特非恩博士，在他对本书的荷兰文译本里（第一卷，页444），收集了好几个这方面的例子。

    [25] 话虽如此，希尔根道夫（甲318）最近提醒我们注意，在有几个种的高级甲壳类动物身上有一些似乎是适应于发声之用而与此可以类比的结构，见文，载《动物学纪录报》（丙156），1869年卷，页603。

    [26] 见伐耳肯尼尔与泽尔费合著的《昆虫类自然史：无翅类之部》（法文），第四卷，1847年版，页17、19、68。

    译注

    1. Mauritius，在印度洋中，马尔加什之东。

    2. 对这一事例原文未注出处，大概是因为作观察的人和所观察的事当时为一般读者所熟悉，毋庸再加说明。查贝尔（Paul Bert），法国生理学家，生1833年，卒1886年，作过许多有关动植物生理学的试验，并写过好几种初级的教科书。晚年从事政治活动，是资产阶级左派，以反对天主教并主张教育与教会分开著名。最后当过驻安南（即今译越南）的总督，死在河内。