第三章 突变32

    在变幻无常的现象中徘徊的东西，用永恒的思想将其固定。

    ————歌德

    22.“跳跃式”的突变————自然选择的工作场地

    刚才为论证基因结构的持久性而提出的一般事实，对我们来说也许太过熟悉，以至于不会引起注意或者让人信服。俗话说，“没有一个规律没有例外”，这一次的确如此。如果孩子与父母之间的相似性没有例外，那么，我们不仅会失去所有那些揭示出详细遗传机制的精彩试验，而且通过自然选择和适者生存来形成物种的自然界的规模无比宏大的试验也不会存在。

    我把最后这一重要主题当作展示相关事实的出发点————很抱歉要再声明一下，我不是生物学家。

    今天我们确切地知道，达尔文把即使在最纯的种群里也必定会出现的微小的、连续的偶然变异当成了自然选择的材料，这是错误的。因为事实已经证明，这些变异并不是遗传的。这个事实很重要，值得作简要说明。如果拿一捆纯种大麦，一个麦穗一个麦穗地测量其麦芒的长度，并根据统计结果作图，那么你会得到一条钟形曲线，如图7所示。该图显示了长有明确长度的麦芒的麦穗数与麦芒长度的关系。换句话说，一定的中等长度占优势，沿两个方向都会出现一定频率的偏差。现在挑出一组麦穗（图中涂黑色的那组），其麦芒长度明显超过平均长度，但麦穗的数目足以在田里播种并长出新的作物。倘若对新长出的大麦作同样的统计，达尔文可能会预期相应的曲线向右移动。换句话说，他会期待通过选择来增加麦芒的平均长度。但如果使用的是真正纯种繁育的大麦品系，就不会是这种情况。从选出来播种的长麦芒麦穗的后代那里得到的新统计曲线，将与第一条曲线完全相同，如果选择麦芒特别短的麦穗作种子，情况也是一样。选择不会产生影响————因为微小的、连续的变异不被遗传。这些变异显然不是以遗传物质的结构为基础，而是偶然的。然而在大约40年前，荷兰人德弗里斯（de Vries）发现，即使在完全纯种繁育的原种的后代里，34也有极少数个体（比如几万分之二三）出现了微小但却“跳跃式”的变化。“跳跃式”并不是指这个变化相当大，而是说它不连续，未变与少许改变之间没有中间形式。德弗里斯称之为突变。重要的事实是不连续性。这使物理学家想起了量子论————两个相邻能级之间没有中间能量。他会倾向于把德弗里斯的突变论比作生物学的量子论。以后我们会看到，这远不只是比喻。突变实际上是由基因分子中的量子跃迁所引起的。然而当德弗里斯1902年首次发表他的发现时，量子论才刚刚问世两年。难怪要由另一代去发现它们之间的密切关联！33、34

    图7 纯种大麦的麦芒长度的统计。涂黑色的那组是选做播种的。

    （本图细节并不是根据实际试验画出的，而是仅作说明之用）

    23.它们繁育一模一样的后代即它们被完全遗传下来

    和原始的、未改变的特性一样，突变也是被完全遗传下来的。举例来说，前面讲到的大麦的首茬收获中可能会有少量麦穗的麦芒大大超过图7显示的变异范围，比如完全无芒。它们代表一种德弗里斯突变，将繁育一模一样的后代，也就是说，它们的所有后代都是无芒的。

    因此，突变肯定是遗传宝库中的一种变化，不得不用遗传物质中的某些变化来说明。实际上，为我们揭示遗传机制的重要繁育试验，绝大多数都是按照一个预想的计划，把突变的（或者在许多情况下是多突变的）个体与未突变的或不同突变的个体杂交，然后对后代作仔细分析。另一方面，由于突变会繁育一模一样的后代，所以突变是达尔文描述的自然选择的合适材料，自然选择是通过不适者淘汰、最适者生存而产生物种的。在达尔文的理论中，只需用“突变”来代替他所说的“微小的偶然变异”（正如量子论用“量子跃迁”来代替“能量的连续转移”）。如果我正确阐释了大多数生物学家所持的观点，那么，达尔文理论的所有其他方面是不需要作什么修改的。 注13 35

    24.定位。隐性和显性

    现在，我们必须再次对突变的其他一些基本事实和概念做出略为教条的评论，而不是直接说明它们如何一个接一个地来源于实验证据。

    可以预期，某个观察到的突变是由一条染色体在某个确定区域内的一个变化所引起的。的确如此。重要的是，我们确切地知道，它只是一条染色体中的一个变化，同源染色体的对应“位点”上并没有发生变化。图8给出了示意图，×表示突变的位点。当突变个体（往往被称为“突变体”）与一个非突变个体杂交时，事实表明只有一条染色体受到影响。因为后代中正好有一半显现出突变体的性状，另一半则是正常的。可以预期，这是突变体减数分裂时两条染色体分离的结果，图9是示意图。这是一个“谱系”，（三个连续世代的）每一个个体只用相关的一对染色体来表示。要知道，如果突变体的两条染色体都受到影响，那么它的所有子女都会得到相同的（混合的）遗传性，既不同于其父本，也不同于其母本。36

    图8 杂合的突变体。X标明突变的基因。

    图9 突变的遗传。交叉的直线表示染色体的传递，双线表示突变染色体的传递。第三代的未作说明的染色体来自图中未包括的第二代的配偶。假定这些配偶不是亲戚，也没有突变。

    然而，在这个领域进行实验可不像我们刚才说的那么简单。第二个重要事实，即突变往往是潜在的，使之变得复杂了。这是什么意思呢？

    在突变体中，两份“遗传密码本的副本”不再一样了；无论如何，在突变的地方是两个不同的“读本”或“版本”了。也许应该立即指出，把原始版本看成“正统”，而把突变体版本看成“异端”，这是完全错误的，尽管这种看法很有吸引力。从原则上讲，我们必须认为它们是同权的————因为正常的性状也是起源于突变。37

    一般而言，实际情况是，个体的“模式”要么仿效这个版本，要么仿效另一个版本，这些版本可以是正常的，也可以是突变的。被仿效的版本被称为显性，另一个版本则被称为隐性；换句话说，根据突变是否直接影响到模式的改变，称之为显性突变或隐性突变。

    隐性突变甚至比显性突变更为频繁，而且非常重要，尽管起初它一点也不表现出来。要想影响到模式，两条染色体上必须都出现隐性突变（见图10）。当两个等同的隐性突变体碰巧相互杂交，或者当一个突变体自交时，就能产生这样的个体；这在雌雄同株的植物里是可能的，甚至会自发产生。稍作考虑即可看到，在这些情况下，后代中约有1/4属于这种类型，从而明显表现出突变模式。38

    图10 纯合突变体，是从杂合突变体（见图8）自体受精，或两个杂合突变体杂交产生的后代中1/4的个体中获得的。

    25.介绍一些术语

    为了讲清楚问题，这里需要解释一些术语。对于我所谓的“密码本的版本”（无论是原始版本还是突变体的版本），人们已经采用了“等位基因”这一术语。如图8所示，如果版本不同，我们就说相对于该位点这个个体是杂合的。如果相同，比如非突变个体或者图10中的情形，就把它称为纯合的。于是，只有是纯合的时候，一个隐性的等位基因才会影响到模式。而显性的等位基因，不论它是纯合的还是仅仅是杂合的，都产生相同的模式。

    有色对于无色（或白色）来讲往往是显性。例如，只有当豌豆的两个相关染色体里存在着“负责白色的隐性等位基因”，即“对白色纯合”的时候，豌豆才会开白花；它将繁育同样的后代，其所有后代都会开白花。但一个“红色等位基因”（另一个基因是白色的，个体是“杂合的”）将使它开红花，两个红色等位基因（“纯合的”）也是开红花。后面这两种情况的区别将只在后代中显示出来，因为杂合的红色会产生一些开白花的后代，而纯合的红色将只产生开红花的后代。

    两个个体可能在外观上很相似，但遗传性却不同，这一事实非常重要，我们不妨作一种严格区分。遗传学家说，它们有相同的表现型，但遗传型是不同的。于是，前几段的内容可以简要而专业地概括如下：

    只有当遗传型是纯合的时候，隐性等位基因才会影响表现型。

    我们偶尔会使用这些专业表述，必要时会再向读者说明其含义。

    26.近亲繁殖的有害效应39

    只要隐性突变是杂合的，自然选择对它们当然就不起作用。如果它们是有害的（突变通常都是有害的），由于它们是潜在的，所以不会被消除。因此，大量的不利突变可以积累起来而不立即造成损害。但它们一定会传递给一半后代，这非常适用于人、家畜、家禽或我们直接关心其优良体质的任何其他物种。在图9中，假定一个男性个体（说具体些，比如我自己）是以杂合的状态带有这样一个隐性有害突变，所以它没有表现出来。假如我的妻子没有这种突变，那么我的半数子女也将带有这种突变，而且也是杂合的。倘若他们又与非突变的配偶结婚（为避免混淆，图中没有画），那么在我们的孙儿女中，平均有1/4将以同样方式受到突变的影响。

    除非受到同样影响的个体彼此杂交... -->>
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