第二章 遗传机制19

    存在是永恒的；

    因为有许多法则保存了生命的宝藏，

    而宇宙用这些宝藏装饰了自己。

    ————歌德

    11.经典物理学家的绝非平凡的预期是错误的

    于是我们得出结论，有机体和它所经历的与生物学相关的全部过程，必须有一种极“多原子的”结构，必须防止偶然的“单原子”事件起到太重要的作用。“素朴物理学家”告诉我们这是必不可少的，这样有机体才能拥有足够准确的物理定律，并依照这些定律实现其非常规则和有序的运作。从生物学上说，这些先验得出的（也就是从纯物理的角度得出的）结论如何来符合实际的生物学事实呢？

    初看起来，人们往往认为这些结论很平凡，比如生物学家在30年前也许已经讲过这一点了。虽然一个通俗讲演者强调统计物理学对于有机体和对于其他方面同样重要是很合适的，但这一点其实是人所共知和不言而喻的。因为很自然地，任何高等生物的成年个体，不仅它的身体，而且组成它的每一个细胞都包含着“天文数字”的各种单原子。我们观察到的每一个特定的生理过程，无论在细胞内还是在细胞与周围环境的相互作用中，似乎都————或者30年前看起来是这样————包含了如此众多的单原子和单原子过程，以至于即使按照统计物理学对于“大量数目”的严格要求（我方才用√n律说明了这种要求），也能保证物理学和物理化学所有相关定律的有效性。20

    今天我们知道，这种观点是错误的。我们很快就会看到，有许多小得不可思议的原子团，小到无法显示精确的统计学定律，然而在生命有机体内部，它们对于非常有序和有规律的事件确实起着支配作用。它们控制着有机体在发育过程中获得的可观察的宏观性状，决定着有机体功能的重要特征；在所有这些情况下，都显示了非常明显和严格的生物学定律。

    我必须先来简要概述一下生物学特别是遗传学的状况；换句话说，对于我并不精通的这门学科，我必须对其目前的知识状态作一概述。这是没有办法的事，我要为我的外行话特别对生物学家表示抱歉。另一方面，请允许我带着某种教条性向你们介绍流行的观点。不能指望一个拙劣的理论物理学家能对实验证据做任何出色的考察，这些实验证据一方面来自长期积累的、美妙交织在一起的大量繁育试验，另一方面则来自最精密的现代显微镜技术对活细胞的直接观察。

    12.遗传密码本（染色体）

    我在生物学家所谓“四维模式”的意义上使用有机体的“模式”这个词，它不仅指成年有机体或任何其他阶段有机体的结构和功能，而且指有机体开始繁殖自身时，从受精卵到成年阶段的个体发育全过程。现在我们知道，整个四维模式都是由一个细胞即受精卵的结构决定的。我们还知道，它本质上只是由受精卵的一小部分即细胞核的结构所决定的。在细胞的正常“休止期”内，这个细胞核通常显示为网状染色质， 注7 分散在细胞内。但在极为重要的细胞分裂（有丝分裂和减数分裂，见下文）过程中，可以看到它由一组通常呈纤维状或棒状的被称为染色体的颗粒所组成，其数目是8个或12个，人是48个。 注8 但我其实应该把这些数目写成2×4，2×6，……，2×24，……，并且按照生物学家惯常意义上的表述，把它称为两套染色体。因为虽然单个染色体有时可以从它的形状和大小清楚地加以区分和辨认，但这里的两套染色体几乎完全相同。我们很快就会看到，其中一套来自母体（卵细胞），另一套来自父体（精子）。正是这些染色体，或者我们在显微镜下看到的染色体的一种轴状骨架纤丝，把个体的未来发育及其成年期机能的全部模式都包含在某种密码本中。每一整套染色体都包含有全部密码；因此一般而言，构成未来个体最初阶段的受精卵里包含有密码的两个副本。21

    在把染色体纤丝的结构称为密码本时，我们的意思是说，拉普拉斯曾经设想的那个直接了然所有因果关系、洞悉一切的心智，根据卵的结构就能告诉你，在适当条件下这个卵将发育成一只黑公鸡还是一只芦花母鸡，是长成一只苍蝇还是一棵玉米、一株石南、一只甲虫、一只老鼠或是一个女人。我们还可以再补充一点，那就是卵细胞的外观往往很相似；即使不相似，比如鸟类和爬行动物的卵比较巨大，相关结构上的差别也不像其中营养物质的显而易见的差别那么大。22

    当然，“密码本”一词太狭窄了。因为染色体结构同时也有助于促进它们所预示的卵细胞的发育。它是法典与行政权力的统一，或者用另一个比喻来说，是建筑师的设计与建筑工人的技艺的统一。

    13.身体通过细胞分裂（有丝分裂）而生长

    在个体发育 注9 中，染色体是如何行为的呢？

    有机体的生长是由连续的细胞分裂所引起的。这样的细胞分裂被称为有丝分裂。考虑到我们的身体是由大量细胞组成的，所以在一个细胞的生命中，有丝分裂并不像有人想象的那样是经常发生的事件。开始时生长是很快的。卵细胞分裂成两个“子细胞”（daughter cells），下一步产生4个细胞，然后是8，16，32，64，……等等。正在生长的身体的各个部分中，分裂频率并非完全相同，那会破坏这些数目的规则性。我们通过简单的计算便可推出，平均只需50或60次的连续分裂，便足以产生一个成人的细胞数————如果把一生中细胞的更替也考虑进去，那么就是这个数目的10倍。 注10 所以平均说来，我的一个体细胞仅仅是我所是的那个卵细胞的第50代或第60代“后代”。

    14.在有丝分裂中每一个染色体都被复制

    在有丝分裂中，染色体是如何行为的呢？它们被复制了————两套染色体和两个密码副本都被复制了。人们已经在显微镜下对这个非常有趣的过程做了认真研究，但它过于复杂，这里无法详细描述。要点是，两个“子细胞”中的每一个都得到了与亲细胞完全相似的另外两套完整的染色体。因此，所有体细胞都有完全一样的染色体。 注11 23

    无论我们对这种机制了解多么少，我们也不能不认为，它一定通过某种方式与有机体的机能密切相关，因为每一个单细胞，甚至是不太重要的单细胞，都拥有密码本的全套（两份）副本。不久前，我们在报上看到，蒙哥马利将军在非洲战役中要求把他的全部作战计划详细告知他麾下的每一位士兵。假如事实真是如此（考虑到他的部队智能化水平高而且可以信赖，可以设想这是真的），这就为我们的例子提供了一个绝妙的类比，在这个类比中，每一位士兵就相当于一个细胞。最令人惊异的事实是，在整个有丝分裂中，两套染色体始终保持着。这是遗传机制的突出特征，对这一规则的唯一偏离最清楚地揭示了这一点。我们现在就来讨论这种偏离。

    15.减数分裂和受精（配子配合）

    个体开始发育之后不久，有一些细胞保留着，以便在发育后期产生出成年个体繁殖所需的所谓配子，至于是精细胞还是卵细胞，则要视情况而定。“保留”是指它们在这一时期不用于其他目的，也只发生很少几次有丝分裂。还有一种例外的分裂方式被称为减数分裂，就是在成年阶段，这些保留细胞通过减数分裂最后产生了配子，一般只是在配子配合发生以前的很短时间内才有这种分裂。在减数分裂中，亲细胞的两套染色体径直分成两组，每一组染色体进入一个子细胞，就是进入了配子。换句话说，像有丝分裂那样染色体数目的加倍并不发生于减数分裂，染色体的数目是保持不变的，因此每一个配子只收到一半，也就是说，密码的完整副本只有一个而不是两个，例如人只有24个，而不是2×24＝48个。24

    只有一组染色体的细胞被称为“单倍体”（haploid，源自希腊词 ，意为“单一”）。因此，配子是单倍体，通常的体细胞是“二倍体”（diploid，源自希腊词διπλο?ς，意为“二倍”），有三组、四组……或多组染色体的体细胞的个体则被称为三倍体、四倍体……、多倍体。

    在配子配合中，雄配子（精子）和雌配子（卵子）都是单倍体，因此它们结合形成的受精卵细胞是二倍体。它的染色体组一个来自母体，一个来自父体。

    16.单倍体个体25

    还有一点需要纠正。虽然这一点对于我们的目的来说并非必不可少，但它的确很有意思，因为它表明，“模式”的相当完备的密码本被包含在染色体的每一个单组中。

    还有一些例子说明减数分裂后并不立即受精，其间单倍体细胞（“配子”）经历了多次有丝分裂，结果产生了全是单倍体的个体。雄蜂就是这样，它是孤雌生殖产生的，也就是说，是从没有受精的卵、因而是从蜂后的单倍体的卵产生的。雄蜂是没有父亲的！它的所有体细胞都是单倍体。如果愿意，你可以称它为一个极度扩大了的精子；事实上，人人都知道，这正好就是雄蜂一生中唯一的职能。然而，这也许是一种荒谬的看法。因为这个例子并不是独一无二的。许多植物通过减数分裂产生单倍体配子，即所谓的孢子，孢子落在地上，像一粒种子一样发育成真正的单倍体植物，其大小可与二倍体相比。图5是我们森林中很常见的一种苔藓植物的草图。长有叶片的底部是单倍体植物，叫配子体，因为在... -->>
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