第五章 对德尔布吕克模型的讨论和检验56

排列。为了说明问题，试想一下莫尔斯电码。这种电码用点（“·”）、划（“－”）两种符号，如果每一个组合用的符号不超过4个，就可以编成30种不同的电码。如果除点划外再加上第3种符号，每一个组合用的符号不超过10个，就可以编成88572个不同的“字母”；如果用5种符号，每一个组合用的符号增加到25个，则可以编成37529846191405个“字母”。

    也许有人会反驳说，这个比喻是有缺陷的，因为莫尔斯符号可以有不同组合（比如·————和··－），因此不适合与同分异构体作类比。为了弥补这一缺陷，让我们从第三个例子中只挑出25个符号的组合，而且只挑出有5种符号、每种符号都有5个（5个点，5个短划，等等）的那种组合。估算一下，组合数是62330000000000，右边几个零所代表的实际数字我没有仔细计算。

    当然，在实际情况下，并非原子团的“每一种”排列都代表一种可能的分子；而且，密码不能随意采用，因为密码本本身必定是引起发育的操纵因子。但另一方面，上述例子中选择的数目（25个）仍然很小，而且我们只设想了沿一条直线的简单排列。我们想说明的仅仅是，就基因的分子图来说，微型密码精确对应于一个极为复杂的特定的发育计划，并且包含着使密码起作用的途径，这已经不再是无法设想的。62

    47.与事实作比较：稳定程度；突变的不连续性

    最后，让我们用生物学事实与理论描述作比较。第一个问题显然是，理论描述能否真正解释我们观察到的高度持久性。所需要的阈值————平均热能kT的许多倍————是合理的吗？处在普通化学认识的范围之内吗？这个问题很容易解决，我们无需查表就能给出肯定的回答。能被化学家在某一温度下分离出来的任何物质的分子在该温度下至少有几分钟的寿命。（这是保守的说法，一般说来，它们的寿命要长得多。）于是，化学家碰到的阈值必定恰恰是实际解释生物学家可能碰到的持久性所需的数量级；因为从第36节我们得知，在大约1∶2的范围内变动的阈值，可以解释从几分之一秒到数万年范围内的寿命。

    我提供一些数字供来参考。第36节的例子中提到的W/kT，即

    分别产生的寿命是

    1/10秒，16个月，30000年。

    在室温下对应的阈值分别为

    0.9，1.5，1.8电子伏。63

    必须解释一下“电子伏”这个单位，它对物理学家很方便，因为我们可以在脑海中对它进行设想。例如第三个数（1.8）是指，被2伏左右的电压加速的电子所获得的能量正好足以通过碰撞而引起跃迁（作为比较，一个普通袖珍手电筒的电池有3伏）。

    这些考虑使我们可以设想，由振动能的偶然涨落所产生的分子某个部分构形的一种同分异构变化，实际上可能是非常罕有的事件，可以将它解释为一次自发突变。于是，根据量子力学的这些原理，我们解释了关于突变最令人吃惊的事实，它使德弗里斯第一次注意到了突变，这个事实就是：突变是不出现中间形式的“跳跃式”变异。

    48.自然选择的基因的稳定性

    既已发现任何种类的电离射线都会引起自然突变率的增加，我们也许会认为自然突变起因于土壤和空气中的放射性以及宇宙射线。然而，与X射线的结果作定量比较便可发现，“自然辐射”太弱了，只能解释自然突变率的一小部分。

    倘若我们不得不通过热运动的偶然涨落来解释罕见的自然突变，我们就不会惊讶于自然界已对阈值作了成功的微妙选择，使突变必然是罕见的。因为在前几节中我们已经断言，频繁的突变对进化是有害的。对于那些通过突变而获得一种不很稳定的基因构形的个体，它们“极端激进的”（ultra-radical）迅速突变的后代很难有机会长期生存下去。该物种将会抛弃这些个体，并通过自然选择将稳定的基因收集起来。64

    49.突变体有时较低的稳定性

    但我们当然不能指望在繁育试验中出现的、被我们选来研究突变体后代的那些突变体都能表现出很高的稳定性。它们可能因为突变率太高而没有经受住“考验”————或者虽然经受住了“考验”，但在野外繁殖中被“抛弃”了。无论如何，当我们得知有些突变体的突变率确比正常的“野生”基因高得多时，我们一点也不感到惊讶。

    50.温度对不稳定基因的影响小于对稳定基因的影响

    这使我们能够检验我们的突变律公式：

    t=τeW/kT

    （我们还记得，t是阈能为W的突变的期待时间。）我们的问题是：t是如何随温度变化的？从以上公式中很容易找到温度为T+10时的t值与温度为T时的t值之比的很好的近似值

    指数为负，比值当然小于1。升高温度可以减小期待时间，突变率就增加。这是可以检验的，而且已经在耐受的温度范围内用果蝇作了检验。初看起来，结果是令人惊讶的。野生基因的低突变率被明显提高，而一些已经发生突变的基因的较高突变率却没有增加，或者增加很少。这恰恰是我们比较两个公式时的预期。根据第一个公式，要使t很大（稳定的基因），W/kT的值就要很大；而根据第二个公式，W/kT的值增大了，就会使算出来的比值减小，也就是说，突变率将随着温度有相当的提高。（实际比值似乎介于1/2到1/5之间。其倒数2-5是普通化学反应中所说的范特霍夫［van't Hoff］因子。）65

    51.X射线是如何产生突变的

    现在转到X射线引起的突变率，根据繁育试验我们已经推出：第一（根据突变率和剂量的比例关系），某个单一事件引起了突变；第二（根据定量结果，以及突变率取决于累积的电离密度而与波长无关），为了产生特定的突变，此单一事件必定是电离作用或类似的过程，它必须发生在边长大约只有10个原子距离的立方体的体积之内。根据我们的描述，克服阈值的能量必定是由电离或激发这样的爆炸式过程所提供的。我称它为爆炸式过程，是因为一次电离作用所消耗的能量（顺便说一句，这并不是X射线本身消耗的，而是它产生的次级电子消耗的）有30个电子伏，众所周知这是相当大的。它必定变成了放电点周围大大增加的热运动，并以一种“热波”（原子强烈振动的波）形式从那里散发出来。这种热波仍然能够在大约10个原子距离的平均“作用范围”内提供所需的一两个电子伏的阈能，这并非无法设想，尽管一位没有偏见的物理学家也许会预见到一个略小的作用范围。在许多情况下，爆炸的效应将不是一种有秩序的异构跃迁，而是染色体的一种损伤。如果通过巧妙的杂交，使未受损伤的那条染色体（即第二套染色体中与受损伤的染色体配对的那一条）被相应基因是病态的一条染色体所替换，那么这种损伤就是致死的。所有这一切都可以预期，而且正是我们所观察到的。66

    52.X射线的效率并不依赖于自发突变性

    还有其他许多特性，即使无法根据以上描述预言出来，也是很容易理解的。例如，不稳定突变体的X射线突变率一般来说并不比稳定的突变体高很多。例如，不能期望提供30电子伏能量的爆炸会造成很大差别，无论所需的阈能多一点还是少一点，比如1伏或1.3伏。

    53.回复突变

    有时，跃迁是沿两个方向来研究的，比如从某个“野生”基因变到一个特定的突变体，再从那个突变体变回到野生基因。在这些情况下，自然突变率有时近乎相等，有时则很不相同。初看起来这很让人困惑，因为这两种情况下所要克服的阈能似乎是相等的。但它当然不必是这种情况，因为必须从初始构形的能级来度量它，而野生基因和突变基因的这一能级可能是不同的。（见图12，其中可认为“1”是野生等位基因，“2”是突变基因，其较低的稳定性用短箭头来表示。）

    总之，我认为德尔布吕克的“模型”是经得起检验的，我们有理由在进一步的研究中使用它。