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第十八章 哺乳类的第二性征——续

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    嗓音————海豹类的一些突出的性征性的特点————臭气————毛的发展————毛色和肤色————有背常例的母兽比公兽更为盛装的例子————颜色与一些装饰由性选择而来————为了保护而取得的颜色————为两性所共有的颜色也往往来自性选择————关于四足类动物身上的一些斑点、条纹在成年后的消失————关于四手类动物,即猿猴类的颜色和装饰————哺乳类总述。

    四足类动物的嗓音用途不一,危险当前,用来作为信号,同一队伍中的成员彼此招呼,或母亲寻觅不见了的子女,或子女要求母亲的保护,则都用来叫唤;但这些用途无须我们在这里考虑。我们所关心的只是两性之间在嗓音上的差别,例如公狮子和母狮子、公牛和母牛之间在这方面的不同。几乎所有的公的或雄的动物,在叫春的季节里要大用其嗓音,比任何别的时候要多得多,而有的动物,例如长颈鹿和箭猪, [1] 据说除了叫春时节之外是完全像哑巴似的。牡鹿的咽喉(合喉头与甲状腺而言 [2] ),一到繁育季节开始,总要一年一度的放大,据此,也许有人就以为牡鹿的强大的嗓音一定有什么非同小可的作用,但这一想法是很有问题的。据两位有经验的观察家,麦克尼耳先生和埃格尔屯爵士所提供给我的资料看来,三岁以下的小牡鹿是不鸣的,而三岁以上的,在进入繁育季节的时候,为了寻找牝鹿,烦躁不安地东西流浪,才开始呦呦地鸣,而起初也不常鸣,鸣声也不大。和情敌作战的序幕却是用大鸣特鸣揭开的,鸣声不但洪亮,并且持续不休,但在实际的战斗中却又不做声了。习惯于使用嗓音的所有的各种动物,在强烈的情绪的激动之下,例如在被激怒和准备战斗的时候,总要迸发出各种不同的声音来。但这也许只不过是神经紧张的结果,神经的紧张导致了几乎全身所有的肌肉的痉挛性收缩,而此种收缩引起了嗓音的迸发,一个人在盛怒或极端苦恼之下,不免咬牙切齿、紧握两拳,也是这个道理。牡鹿用鸣声来彼此挑战,而进行拼死的斗争,这是无疑的,但嗓音强大的牡鹿,除非同时在体力上、在蹄角的装备上、在勇敢上,也高出一筹,在情敌面前是不能操任何胜算的。

    公狮子的吼可能也有同样的用途,就是,先声夺敌方之气,因为当他被激怒的时候,他同样地会把鬣竖起来,从而出乎本能地试图在敌手面前显得越威风越好。牡鹿像牛哞似的鸣声,尽管或许也有这种用途,我们也还很难设想,他这用途居然如此其重大,以至有必要使咽喉发生季节性的扩大。有些作家提出牡鹿之所以高鸣是为了叫唤牝鹿,但上文所已经提到的两位有经验的观察家告诉过我,尽管牡鹿一心一意地要搜寻牝鹿,而这一点,说实在话,原是在意料之中的,因为我们知道其他四足类动物的公的都有这个习惯————而牝鹿却不找牡鹿。但牝鹿的鸣声很快地会把一只或不止一只的牡鹿引到她那里, [3] 而这是习惯于山林生活而能模拟她的鸣声的猎人们所熟悉的事。如果我们可以这样设想,认为牡鹿通过他的鸣声就足以打动和诱致牝鹿,那么,根据性选择的原理、以及这种由选择而来的特征会传给同一性别的后一代,和在后一代身上在同年齿同季节里出现等道理,我们就不难理解他的发音器官为什么要一年一度地扩大了,但可惜我们没有什么证据来支持这一想法。目前可以肯定的情况是,牡鹿在繁育季节里的高鸣看来不像有任何特别的作用,为求爱、为与情敌周旋、为任何其他目的,都没有什么用处。但难道我们就不能设想,认为在恋爱、嫉妒和愤怒的强烈的刺激之下,嗓音的长期使用,持续到许多世代之久,最后还是有可能在牡鹿的发音器官上产生一番遗传的影响,别的公的动物既大都如此,牡鹿该不例外么?是的,在我们目前的知识情况之下,我个人认为这是最接近事实的看法。

    成年的公的大猩猩(gorilla)的嗓音是大得惊人的,而像成年的公的猩猩(orang)一样, [4] 他具有一只喉头囊。长臂猿之属(gibbon,即乙419)也是在啼声最为响亮的猿猴之列的,而在苏门答腊的一个种,叫联趾猿的(乙499),也备有一只空气囊;但有过许多实地观察机会的勃莱思先生并不认为这种猿的公的比母的叫得更响。因此,这后一类的猿猴有可能以嗓音作为两性之间互相叫唤之用,而这在某些四足类动物是肯定地这样的,例如海狸。 [5] 长臂猿属的另一个种,敏猿(乙495)是特别引人注意的,它有能力完全而正确地提供整个八音程的音乐声调, [6] 而我们可以合情合理地来推测这是有取媚于异性的用处的,但我在下章还要谈到这个题目,现在姑不多说。在美洲的吼猴的一个种(乙647),公猴的发音器官要比母猴的大出三分之一,叫起来非常有劲。一到暖季,清早和夜晚,满林全是这种猴子的啼声,此呼彼应,嘈杂不堪,掩盖了其他一切声响。在这可怕的音乐会里,开场的是公猴子,而一开场要持续好几个钟头,母猴子有时候也应和进来,声音要小一些。仑格尔 [7] 是一个出色的观察家,却没有能看到这些猴子之所以开始叫嚷是由任何具体的原因激发出来的,他只认为它们像许多鸟类一样,喜欢听自己的音乐,并且试图各显身手,互相较量而已。上面所说的各种猿猴,就其大多数而言,它们强大的啼声之所以取得,究竟是不是为了互相争胜,为了媚惑异性,而它们的发音器官之所以加强与扩大又究竟是不是由于长期持续使用所引起的遗传影响,而此种加强与扩大却又不提供任何特别的好处————关于这些,我不敢强作解人地提出回答,但这两个看法之中,我看前一个看法,即有所为而为的看法,至少就敏猿的例子而言,是最近乎实情的。

    我在这里不妨把海豹类所具有的两个很奇特的性的特点提一下,因为有些作家认为它们对海豹的嗓音有影响。海象,即海伽耶(乙592)的公的,一到繁育的季节,鼻子要变得大大地拉长,而且能挺直起来,而一挺直,有时候可以长到一英尺。而在母的海象则终身没有这种变化。公的吼声粗野,咯咯作响,像发自一张大破嗓子,很远都听得到,有人认为这是长鼻子把它加强了的缘故,而母的嗓音便不然。勒森把长鼻的挺直和家鸡类公鸡项下的垂肉的胀满相比,因为这种胀满也发生在求爱的时候。另一种与海伽耶相近的海豹,叫做冠海豹或袋鼻海豹的(乙331),头上盖着一大块巾状或囊状的东西,巾状物的支柱就是鼻子中间的膈膜,膈膜向后伸展得特别长,到尽头处又上升而为一个隐而不见而高可达七英寸的峰状的东西,这就是头巾的支柱了。头巾外有毛,内有肌肉,里面可以鼓气而成囊,鼓足了气的囊比头本身还要大些!当叫春的时节,公的冠海豹在冰上斗得很凶,他们的吼声“之大,据说有时候相距四英里之远还可以听见”。在受到攻击的时候,他们也吼;而凡是在被激怒的情况之下,鼻囊就鼓气胀大,并且会颤动不休。有些自然学家把这种海豹的嗓音之所以强大归因于这个异乎寻常的结构,但它的用处似乎不限于这一端。勃朗先生认为在各式各样的危险或不测的情况里,它起保护的作用;但这看法怕是不对的,因为拉芒特先生确凿地对我说过,母的海豹的鼻囊只是一个发育不全的残留,而公的在幼小的时候又还没有发展出来,可见是和保护的作用很不相干的了。拉芒特先生在这方面是个很有经验的人,经他手猎杀的冠海豹有六百头之多。 [8]

    臭气 ————对有几种动物,例如美洲臭名远扬的黄鼠狼,亦称臭鼬(skunk),所放出的压倒一切的臭气似乎除了保护自己之外,别无用处。在鼩鼱,亦称臊鼠(乙886),两性的腹部都有臊腺,肉食的猛禽猛兽都远而避之,不吃它的肉,看来它的臭气有保护的作用是可以无疑的,但作用并不止此,雄鼩鼱到了繁育的时节,臊腺也会变大。在许多其他四足类动物,两性身上的这种腺体是一般大的, [9] 但它们的用途还不清楚。在一些别的物种里,或者只有公的有这种腺,或者两性都有而公的尤为发达;而不论哪一种情况,到了叫春时节,几乎全都要变得更为活跃一些。在这季节里,公的大象脸边的臭腺会放大,而发出一种有强烈的麝香味道的臭气。在许多种类的蝙蝠中,公的在身体的这一部分或那一部分都有腺和可以鼓气的囊,而母的则一般没有,有人认为这种腺与囊是会发放臭气的。

    公山羊的强烈的膻气是人所熟知的,而某几种鹿的公鹿的臊味特别大,并且历久不散。我在拉帕拉塔河(La Plata————乌拉圭与阿根廷两国间————译者)两岸发现附近有一群原野鹿(乙211),而下风半英里之内的空气里便充塞着公鹿的臭味,我的一块丝手帕,当时曾用来包一小片鹿皮,回家以后,经过许多次的用和洗,而每次打开,总还会放出些微臊味,直到一年又七个月之后,才不再闻到。这种鹿要长大到一岁以上才会放出他的强烈的臊气,但若在此以前即加以阉割,他就一辈子不放了。 [10] 某几种反刍类动物(例如麝香牛,乙132),在繁育季节里,除了通身渗透着臊味之外,好几种鹿、羚羊、绵羊和山羊,在不同的身体部分,都备有臭腺,但以在脸部的为多。所称泪囊,或眼下孔穴,也属于这一类。这些腺体分泌一种半液体而有臭味的物质,有时候分量很多,可以流得满脸,我自己在一只羚羊的脸上就看到过这一情况。公的身上的这种腺体“通常要比母的身上的为大,而公的一经阉割,它们的发展就停止了”。 [11] 据德马瑞说,羚羊属中的一个种,香泪羚(乙71)的母羚是完全没有这种腺体的。由此看来,它们和生殖的功能有着密切的关系是可以无疑的了。在和这些动物在演化关系上很相近的其他动物形态里,有的有这种腺体,有的没有。在成年的公的麝(乙631),尾巴桩周围有块不长毛的空白,总是湿潮潮地分泌着一种有臭气的液体,而在成年的母麝和不满两周岁的幼公麝,这块空白的地位上是有毛的,也不发放什么臭气。麝所长有的麝香囊,由于它所处的身体部位,必然地是只有公麝才能有,而这是上述尾巴根之外的又一个发臭器官。有些奇怪的一点是,据帕拉斯说,麝香腺所分泌的物质,在叫春的季节里,性质上既无所变化,分量上也无所增加;然而这位自然学家也承认,腺的存在和生殖的活动还是有某些说不清楚的联系的。但他对于这一用途只提出了一些猜测性而不能教人满意的解释。 [12]

    在大多数的例子里,如果只有公的在繁育季节里放出强烈的臭气,这种臭气的作用大概是在激发和引诱母的。在这一问题上,我们绝不能用我们自己的好恶来作出判断,因为我们都知道,普通的耗子为某几种植物香精油所吸引,猫喜爱缬草香,而我们对于这些有臭味的物质都不爱闻,狗虽不吃死动物,却爱用鼻子来嗅它们或在它们上面打滚。我们在上面讨论牡鹿的喉音的时候,曾经提出过一些理由,如今我们根据这些同样的理由,认为我们得放弃这样一个看法,以为这一类的臭气可以从远处把母的动物招引过来。像在讨论发音器官时所说的长期而活跃的使用所起的作用这一点,在这里是不适用的。但对公的动物来说,这一类臭气的放出一定有相当大的重要性,否则,又大又复杂的腺体,为了使气囊可以倾倒而出的一些肌肉装备,以至于在有的例子里,气囊上所发展的可以开关的口子,都成为全无意义的东西了。但通过性选择的原理,可知这些器官的发展是可以理解的,那就是说,越是臭气多而强烈的公的动物便越能赢取母的动物,而能产生越是多的后代来把越来越完善的腺体和越来越浓郁的臭气传递下去。

    毛的发展 ————我们已经看到,公的四足类动物脖子和肩膀上的毛往往要比母的发达得多;我们已经举过不少例子,可举而不必举的例子还不一而足。这对公的动物有时候在战斗中可以起保护的作用;但在大多数的例子里,这些部分的毛的所以特别发达,是不是端的为了这个目的,是很可以怀疑的。如果肩膀上的毛只是薄薄的一层而脖子和背上的也只是窄窄不太高的一条,那我们感觉到我们几乎可以肯定是和这一目的不相干的,因为这样窄的一撮毛,这样一条鬣,很难提供任何掩护,何况背脊又不是轻易会受到伤害的一个地方呢?尽管如此,这种鬣有时候却只有公的动物有,或两性虽都有,而在公的一方要发达得多。有两个种的羚羊,一个种是丛灌羚(乙954) [13] (见图70),又一个种是巨羚羊(乙799),不妨举出来作为例子。如果牡鹿被激得发怒,或突然受惊,鬣毛就会竖得笔直,公的野山羊也是如此。 [14] 但我们不能因此而认为这种鬣毛之所以得到发展仅仅是为了向敌方示威。后一种的羚羊,大羚羊在项下还有一大把分明像帚子似的黑毛,也是两性都有,而公羚的要大得多。北非洲有一个种的绵羊,叫砂羊(乙26),前腿的下半几乎完全被一大撮从脖子和前腿上半部挂下来的又长又密的毛遮得看不出来,而这也是在公羊身上特别发达,但巴特勒特先生认为这一件斗篷似的东西对公羊的生活是最没有用处的。

    许多种四足类的动物的公的,在脸的某些部分,比母的有着更多的毛,或不同形色的毛。例如只有公牛在额上有一撮鬈毛, [15] 而母牛没有。在山羊科下面有三个关系很近密的亚属里,只有公羊有须,普通称羊胡子,有时候很长;在另外两个亚属里,公羊母羊都有须,但在有几个家养的山羊品种里,现在已消失不见了,所以短角羊(乙473)的公母两性都没有须。大角野山羊(乙507)在夏季没有须,在别的时候也长得很短,可以说是一种残留。 [16] 在许多种猿猴里,只公的有须,例如猩猩,或公的要比母的长得多,例如上文提到过的吼猴属的一个种(乙646)和丛尾猴属(乙772)的魔猴(乙775)(图68)。有几种猕猴(乙581)属的猴子的颊须也有同样的情况, [17] 而有几种狒狒的鬣毛也是如此,这是我们在上面已经看到了的。不过就大多数种类的猿猴而言,两性之间脸部与头部一撮一撮的毛是没有什么差别的。

    图68 魔猴,公的(采自勃瑞姆)

    牛科(乙135)各属成员的公的以及某几个羚羊种的公的都备有牛胡,即脖子下面挂着的一大片垂肉或皮折,这在母的也是要小得多。

    如今我对这一类的性的差别又能下什么结论呢?没有人敢说,某几种山羊的公羊的须,或公牛的牛胡,或某几种羚羊的公羊的鬣,在日常生活里,对这些动物会有任何用处。公的魔猴的庞大的胡须,以及公猩猩的也不算小的须髯,有可能在战斗的时候对喉部起些保护的作用,因为动物园的管理人员告诉我,猿猴打架,彼此爱向对方的喉部进攻。但若说须的发展只有这样一个分明的目的,而和颊须、髭以及脸部其他一撮一撮的毛的所以发展的目的是截然两回事,看来也不像,谁也不会认为这些不同部位的毛也都有什么保护的作用。我们又能不能把公的动物的毛或皮这一方面的一切附赘悬疣全都推到漫无目的的变异性而不加深究了呢?不可否认这是有可能的,因为在许多种家养的四足类动物里,某些显然不是通过返祖遗传、即追回到任何野生的祖代形态而得来的特征是只有公的才有的,或虽两性都有,而在公的一方要更为发达————例如,印度产的? 牛或瘤牛(Zebu)的公牛肩上的大瘤、肥尾羊公羊的尾巴、好几种绵羊品种中公羊的穹形的前额,以及,最后,柏尔布腊 [1] (Berbura)山羊的公羊的鬣、后腿上的长毛和项下的垂肉。 [18] 非洲产的绵羊品种也只是公羊有鬣,鬣是一个真正的第二性征,因为我从瑞德先生那里听说过,骟过的公羊是不长鬣的。像我在我的另一本著作《家养动植物的变异》里说过的那样,我们应该特别小心,不要轻易下结论,认为任何特征,即便是半文明民族所养的家畜身上的特征,没有经受过人工的选择,并从而得到增强,尽管如此,在上面刚刚说过的那些具体的例子里,这是不会没有的,尤其是因为在这里所说的一些特征是只限于公的才有,或虽不这样限制,而公的一性要更为发达些。如果我们有方法可以确切地知道上面所说的那种非洲绵羊的公羊是和其他品种的绵羊出自同一个原始的种系,即同为这一种系的子孙,又如果上面所说的带鬣、带垂肉等等的那头柏尔布腊公山羊也和其他品种的山羊有着同一的来源,那么,在人工选择从未适用到过这些特征的假定之下,所由造成它们的只能是单纯的变异性、结合上限于性别的遗传了。

    我们似乎还可以把这样一个牵涉到单纯的变异性的看法引申到生活在自然状态里的动物身上,而也不觉得没有什么不合情理之处。但我还是无法说服自己,而认为这看法一般地适用得上,即以上面所说的砂羊(乙26)的公羊项下和前腿的毛斗篷为例,或以魔猴的大胡子为例,都讲不通。我对自然界的生物所能作出的研究,尽管有限,却使我相信,凡是高度发展的身体的某些部分或某些器官,这种高度的发展是在进化的一定时期里为了一定的目的而取得的。有几个羚羊种的成年的公羊比母羊的颜色来得深,有几个猿猴种的公猴子,脸上的毛安排得很漂亮,并且有各种不同的颜色,就这些来说,特别是就公猴子脸上的一撮一撮或一绺一绺的毛来说,其为装饰的目的而取得,看来是有可能的,而我知道有几位自然学家也有同样的意见。如果这意见是正确的,则我们几乎可以毫不怀疑地认为,这些特征之所以取得,或至少,所以起了些变化,是通过了性选择的。但这样一个看法,就其他哺乳类动物来说,究属能引申而适用得多远,也还是一个问题。

    毛和无毛的皮肤的颜色 ————我首先简要地把我所知道的四足类动物中公母之间颜色不同的事例列举出来。就有袋类(乙600)动物说,据古耳德先生告诉我,两性之间在这方面难得有什么不同,但是体形巨大的赤袋鼠是个突出的例外,“母袋鼠身上某几块通常是嫩青色的部分在公袋鼠身上却是红的。” [19] 在该岩 [2] (Cayenne)出产的有袋负鼠,一称 (乙348)的母鼠据说要比公鼠红得多些。关于啮齿类(乙840),格雷博士说,“非洲产的各种松鼠,尤其是在热带地区所见到的几个种,毛色在一年之中的某些时候要比别的时候显得鲜明生动,而公的毛色一般要比母的更为鲜明。” [20] 格瑞博士对我说,他特别把非洲产的松鼠提出来,因为在它们不寻常的鲜明的毛色这一点上,它们最能表现两性的不同。在鼠属的俄国产的一种么鼠或巢鼠(乙636),母鼠的颜色比公鼠更为苍白,更显得龌龊相。在许多种的蝙蝠里,公的毛色比母的要浅淡一些。 [21] 多勃森先生也说,关于这些动物,“有的公蝙蝠比母的毛色要鲜明得多,有的公的身上还有些颜色深浅不同的点点条条之类的标志,更有的公的在身体某些部分的毛长得特别长些,有的专凭上面所说的第一点以别于母的,有的则兼凭后面的两点。诸如此类的真正显著到可以教人领会的程度的两性差别只有在果食而视力有了良好发展的蝙蝠中间才碰得到。”最后这一句话是值得注意的,因为它关涉到鲜明的颜色是否因为有装饰的作用能为公的动物提供一些好处的这样一个问题。在树懒类(sloth)的有一个属里,也据格瑞博士说,现在已经确定,“公的和母的打扮得不一样————那就是说,公的在两肩之间有一小片软而短的细毛,一般多少是橙黄色的,而在有一种树懒里,是纯白的。而在母的,则没有这样一个标记。”

    陆地上的肉食类和食虫类动物难得表现任何方式的性的差别,颜色也不例外。但墨西哥产的豹猫(ocelot,即乙410)却不在此例,母的斑驳的颜色比起公的斑驳的颜色来,“不那么显著,黄褐色的部分更暗淡些,白的不那么纯白,条纹不那么粗,而圆斑不那么大。” [22] 和豹猫相近的另一个种,山猫(乙411),两性也不相同,但在程度上不及豹猫那样明显,在母的,颜色一般要浅淡些,而斑点也不那么黑。在另一方面,海里的肉食类,即海豹类动物,两性在颜色上的差别有时候大得相当可观,并且,我们已经在上文看到,它们之间还表现一些其他显著的性的差别。例如南半球海驴属或海狮属的黑海狮(乙695)的成年的公的,背上是深棕色的,而成年的母的却是深灰色的,并且要比公的更早地发展出来,至于幼海狮,则两性都作深的可可色。北半球海豹属的格林兰海豹(乙758)的公的是带黄褐色的灰色,而背上有一个颜色更深的式样很奇怪而近乎马鞍形的标记;母的躯干要小得多,形状也很不相同,而“颜色是灰白的或枯黄的草色,只是背上有些褐黄色”;而幼小的动物则是纯白的,和“周围的冰丘雪地几乎分辨不出来,因而起着保护色的作用”。 [23]

    就反刍动物说,两性在颜色上的差别比其他各目的任何一目更为通常。在总称为“纰角鹿”(即乙901之属)的那一类羚羊里,这种两性差别是普遍的,例如印度产的巨羚羊(当地称nilghau,即乙799)的公羚的青灰色要比母的深得多,而项下那片四方形的白色、蹄上的用白毛构成一些标记,以及耳朵上用黑毛构成的斑点都要比母的明显得多。我们在前面已经看到,在这一个种的羚羊里,一些毛绺毛撮,在有角的公羚要比无角的母羚为发达。勃莱思先生告诉过我,这种动物的公的不换毛,只是一到繁育的时候毛色要一年一度地变得深些。幼小的动物,在大约不到周岁以前,公母是不能用毛色来分辨的,而如果在此年齿之前把公的骟一下,也据这同一位权威作家说,他就再也不会变成成年的毛色了。最后这一点事实,作为巨羚羊的颜色有其性的来源的证据,是重要的,我们曾经听说, [24] 弗吉尼亚鹿(即白尾鹿,乙219),虽经阉割而红色的夏服和青色的冬服完全不受影响,两相对照,这一证据的重要性就显而易见了。就丛灌羚属(乙954)的所有的或大多数的喜爱盛装的羚衣种而言,公羚的颜色都比母羚为深,而毛绺毛撮也长得更为饱满。就那种十分漂亮的南非洲产的称为德贝因(Derbyan)的羚羊,亦即岬麋(俗称eland)来说,公羚比母羚躯干要更红些,整个脖子要黑些,而把这两种颜色前后分隔开来的白条子要宽阔些。在好望角产的这种羚羊,公的比母的在颜色上也稍微要深一些。 [25]

    羚羊属中又有印度产的一种黑羚羊(black buck,即粪石羚,乙59),公的颜色很深,几乎是黑的,而没有角的母羚却是淡黄褐色的。像勃莱思先生同我说的那样,我们在这一种黑羚羊的例子里所遇到的一连串的事实和在巨羚羊(乙799)的例子里所遇到的正好完全一样,即公羚一到繁育的季节要换颜色、这种颜色的变换因阉割而受阻,和幼小的动物的性别难于分辨等事实,无一不同。另一种黑羚羊,黑羚(乙66)的公羚是黑色的,而母羚和幼羚,不分性别,都是棕色的;羚羊属的又一个种,滑腻羚(乙69),公羚的颜色要比无角的母羚鲜明得多,而胸与腹却比母羚的更来得黝黑。在又一个种,狷羚(乙60),身体各部分的标记和条纹,在公羚是黑色的,而在母羚则是棕色的;其在有斑纹的角马或母夜叉羚(gnu,乙64),也是羚羊的一个种,“两性的颜色是几乎一样的,只是公的要深些而更有光泽些。” [26] 羚羊方面其他可以类比的例子还多,不一一列举了。

    马来群岛所产的称为“班腾”的一个种的牛,爪哇牛(乙134)的公牛是几乎黑色的,而臀部和四肢是白的,母牛和大约三岁以下幼牛都是鲜明的黄棕色的,但小公牛一满三岁就很快地改变了。半途受到阉割的成年的公牛会褪到母牛和幼牛的颜色。在称为凯玛斯(kemas)的一种山羊,母羊的颜色要浅淡些。而在山羊属的一个种,角? 羊(乙167),据说母羊全身的颜色要比公羊为平均一致。鹿类的两性之间在颜色上的差别是罕见的。但法官凯屯告诉过我,美洲麋(wapiti,即乙212)的牡麋,比起牝麋来,颈部、腹部和四肢的颜色都要深得多,但一到冬季,这种深颜色会逐渐消退而终于看不出来。我在这里也不妨提一下,法官凯屯在他自己的苑囿里畜养着弗吉尼亚鹿,即白尾鹿的三个亚种,两性的颜色都差不多,所不同的几乎只限于这样的一点,即牡鹿一到冬季将近繁育的时候要一度换上青灰色的服装;这使我想起上文讨论马类时的一些例子,认为可以与此相比,在有若干关系很相近或互有其代表性的马种里,两性之间的差别也只限于繁育时期里一部分羽毛的变换而已。 [27] 在另一种鹿,南美洲的泽地鹿(乙217),牝鹿和幼鹿,无论牝牡,都没有成年的牡鹿所具有的特点,就是,鼻子上的黑色条纹和胸前的棕黑色线纹。 [28] 最后,据勃莱思先生告诉我,在白点鹿(乙210),颜色和斑点很美的成熟的牡鹿,在全部毛色上比牝鹿要深得不少,但一经阉割,这种深度也就永不出现了。

    最后我们需要考虑的一个目是灵长目(乙803)。狐猴(乙544)的一个种,黑狐猴(乙543)的公猴一般是黑得像煤的,而母猴则作棕色。 [29] 在新大陆的四手类动物里,吼猴属(乙646)中的一种(Mycetes caraya,乙647)的母猴和幼猴都是灰黄色的,都很相像,但幼的公猴子一到第二年就变成棕红色,而到了第三年,除了肚子以外,又进而成为黑色,再进而到了第四年或第五年,肚子也变得很黑了。在另外两个种的猴子,赤吼猴(乙648)和卷尾泣猴(乙186),两性之间在颜色上的差别是特别显著的,而前一种猴子的幼猴则和母猴相似,我相信后一种也有这情况。在白头丛尾猴(乙773),幼猴也和母猴相似,都是腰背作棕黑色而胸腹作浅的锈红色,至于公猴,则是全黑的。在蛛猴属的一个种(乙104)脸部周围的毛,在公的是黄的,而母的是白的。以上都是新大陆的。转到旧大陆,阿萨姆长臂猿(乙496)的公的,除额上有一条白的带纹而外,全身总是黑的,但母的则深浅不同,从淡棕到深棕色,有的还夹上一些黑色,但全黑的是没有的。 [30] 其在形态很美的嫦娥猴或白须猴(乙202),成年的公猴的头部作深黑色,母猴的则作深灰色,公猴胯下的毛作漂亮的浅黄褐色,母猴的则比较暗淡一些。在长尾猴属(乙199)的又一个种,即虽美而有些奇特的髭猴(乙200),两性之间唯一的差别是在尾巴上,公的作栗色而母的作灰色,但巴特勒特先生告诉我,公的一到成年,所有的毛色要变得更为突出,而母的则不变,和成年以前一样。据缪勒尔所提供的彩色的图形,在细猴属(乙866)的一个种(乙867),公猴是几乎黑的,而母猴是淡的棕灰色。在长尾猴属的另两个种,犬尾猴(乙201)和青灰猴(乙203)公的前半身有毛,而毛作极为鲜艳的蓝色或绿色,和后部无毛而作血红的肤色合成突出的对比。

    最后,说到狒狒这一类(乙311),犬面狒狒的一个种,树灵狒狒(乙316),公狒狒所不同于母狒狒的不止是他有巨大的鬣,并且毛色和无毛而形成了老茧的皮肤的颜色也不很一样。在黑面狒狒(drill,即乙317),母狒狒和幼狒狒的颜色比成年的公的要暗淡得多,并且不那么绿。成年的公的大狒狒(mandrill),在整个哺乳纲的成员中在颜色上是最为奇峰突出的。他一到成熟的年龄,满脸作纯正的蓝色,而其间的鼻梁和鼻尖却是最鲜明的大红色。据有几位作家的观察,脸上还有些灰白的条纹,而且也有些因黑色而见得荫翳的地方,不尽是蓝色,看来脸色是因不同的狒狒而有些变异,并不完全一律。额上有一大撮竖起而作冠状的毛,而颔下有一撮黄须。“大腿的上部和面积广大而不生毛的整个臀部是同样的一片鲜艳夺目的红色,又加上混在中间的一些蓝色,合起来看,真不能算不漂亮。” [31] 如果大狒狒因刺激而感到紧张,则凡属无毛而裸露的部分的颜色都变得比平时更为生动得多。好几位作家在描绘大狒狒的这些浓艳的颜色的时候,都不吝使用最为强烈的词句,并拿它们来和鸟类的种种奇丽的彩色相比。另一个突出的特点是,当这种动物的巨大的犬牙完全长好的时候,牙床骨也相应地长得特别大,两颊也就高高地隆起,左右各构成一条上下行的长槽,外面包着一层无毛而斑斓的脸皮,有如上文所说(图69)。在成年的母的大狒狒和公母两性的幼小的大狒狒脸上,则左右颊上的隆起是几乎看不出来的,而脸皮的颜色也要朴素得多,是深灰中带蓝。不过成年的母的大狒狒的鼻子,每隔一定的时期,要有规律地变得红一下(按即当其周期性行经的时候,达尔文在这些地方说话往往带几分隐讳————译者)。

    图69 公的大狒狒的头面(采自泽尔费,《哺乳动物自然史》)

    我们到此所已列举的例子都表明公的动物的颜色比母的要深些、浓些或更为鲜艳,而和幼小的动物,无论性别,也不相同。但也有例外,恒河猴(乙588),猕猴(乙581)的一个种的母猴在尾巴根周围有一大片无毛的皮肤,作明艳的洋红色,而据动物园的管理人员确切地对我讲,每隔一定长短的时期,红色显得更为生动活泛,脸部也同时呈暗红色。这就和少数几种的鸟类中雌鸟要比雄鸟为冶艳的情况,可以相比了。因为,在成年的公猴和无论哪一性别的幼猴方面(这我自己在动物园里观察到过),尾部裸露的部分和脸部,是一丝一毫的红晕都没有的。但据有一些发表出来的记录看去,这种猴子的公的,偶尔或在一定的季节里也还呈露一些。尽管这种公猴子在打扮上比不上母的,他的更高大的身材、更粗壮的犬牙、更茂盛的颊胡、更突出的眉脊,还是遵循着一条共同的规矩,就是,公的超过母的。

    到此我已经把我所知道的有关哺乳动物两性之间在颜色上的差别的一切例子列叙完了。其中有些差别有可能是变异的结果,只限于一性有之,而遗传起来,也只限于传给同一的性别的后一代,有此特征的动物个体也并不因此而得到什么好处,因此,和选择的力量无干。在有几种家养的动物里,我们就可以找到这方面的一些例子,如某些猫的公的是锈红色的,而母的是斑驳或所称玳瑁色的。在自然状态之下,也找得到可以类比的例子,巴特勒特先生曾经看到过许多种黑色的美洲虎(jaguar)、豹、狐尾袋鼠(vulpine phalanger)和袋熊(wombat),而他可以肯定他们全部或几乎全部是公的。在又一方面,狼、狐狸和美洲的许多种松鼠显得也有这种情况,公母两性有时候一生出来就是全黑的。因此,很有可能的是,就某些哺乳动物来说,两性之间在颜色上的差别,尤其是如果这种差别在初生时便已存在了的话,只不过是进化过程中发生了一次或多次的变异的结果,而不假手于选择的力量,并且一开始这些变异的遗传就是受到性别的限制的,即只限于两性之一。然而问题怕不是这样的单纯,若说某些四足类动物两性之间在颜色上如此其变化多端、活泼生动而可以鲜明对照的种种差别,有如上文各种猿猴和羚羊所表现的那些,就可以这样地解释开,那大概是做不到的。我们该记住,这些颜色的出现于成年的公的身上,并不在其初生之际,而只是正在或将近成熟的年龄。又有和寻常变异不同的一点是,如果遭到阉割,也就丢失不见了。总起来说,有可能的是,这些公的四足类动物的彰明较著的色彩以及其他有装饰之用的特征大概对他们在和其他公的同类争雄之际总有几分好处,因而才能通过性选择而被接受下来。可以进一步加强这一看法的是,我们从上文所收集的事例中可以看到,这一类两性之间在色彩上的差别的出现和分布并不是泛泛的,而是几乎只限于哺乳类的某几个目与科乃至比目与科更要小的物群的范围以内,而这些哺乳动物在色彩之外同时又显著地表现有其他方面的种种第二性征,并且这些性征也是同样地通过性选择而取得的。

    四足类动物显然是懂得辨别颜色的。贝克尔爵士屡次观察到,非洲的大象和犀牛攻击起马群来,对白马和灰马特别凶狠。我在别处 [32] 曾经指出过,在半家半野的马群中间,公马显得喜欢同自己颜色相同的母马相配,而不同颜色的苍鹿(fallow deer)群,虽生活在一起,平时却总会自动地分成以毛色为依据的若干小队伍,可以在群里分辨出来。更有意义的一个事例是,一只母的斑马起初拒绝一只公驴子的亲近,后来人们在驴子身上画上条条,多少像只斑马,于是,据亨特尔说,“她就很容易地把他接受了下来。在这桩有趣的事实里,我们看到本能的激发是单凭颜色的,颜色的足以产生了强烈的效果真是胜过了其他的一切。但在公的动物却不要求这一点,只要母的是多少有些像他自己这样一种动物,就足够把他激发起来了。” [33]

    在前面有一章里,我们曾经看到,高等动物的心理能力,和人在这方面的能力比起来,特别是和低等而半开化的人的各种族相比,在性质上没有分别,而在程度上有很大的差距,现在看来,在美的欣赏能力一方面它们似乎和四手类的动物相去也不太悬殊。正好像非洲的黑人那样把脸上的肉提得高高的,成为若干条并行的脊梁,“也就是,刻画出若干高出于脸的平面的长条瘢痕,而把我们所认为很丑陋的毁伤看做修容上的一大美事” [34] ————又好像黑人和世界许多地方的野蛮人那样满脸画上红的、蓝的、白的或黑的横条纹————非洲的大狒狒看来也就是这样地为了使自己更能赢得母狒狒的欢心而终于取得了他那副丘壑高深而彩色斑斓的嘴脸。野蛮人也喜爱在身体的下部涂上颜色,作为装饰,甚至比脸上涂得更为光怪陆离,这在我们看来也一定以为是异想天开、莫名其妙,但等到我们看见许多鸟种也特别喜欢在尾巴上下工夫,来打扮自己,以此喻彼,也就不以为奇了。

    就哺乳动物说,我们现在还不占有任何证据,说明公的动物会不遗余力地把他们的色相在母的动物面前炫耀出来。而鸟类和其他动物的雄的在这方面所费的苦心则大不然,这番苦心是有利于这样一个信念的最强有力的论据,也就是它最能说明:雌的或母的动物是懂得欣赏在她们面前所展示的各种色彩和各式打扮的,并且能感受到它们的激发。但在哺乳类与鸟类之间,在它们所有的一切第二性征上面,有如情敌之间为战斗而使用的武器、如供装饰之用的许多附赘悬疣、如各种色彩,一种并行现象是显著地存在的。在这两个纲里,如果成年的两性之间有所不同,不成年的幼小的两性之间则几乎总是彼此相似的,而在很大的一个多数的例子里,这幼小的两性又和成年的母动物相近似。也在这两个纲里,公的或雄的动物都是在进入生殖年龄不久之前才表现他们所属性别所应有的种种特征,而如果在此以前遭到阉割,这些特征就再也不出现了。也在这两个纲里,颜色的变换有时候是按季节的,而裸露无毛的各部分所... -->>
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