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第十六章 鸟类的第二性征——续完
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未成熟时的羽毛与两性成年时的羽毛的特性有关————六类例子————关于亲缘近密或有代表性的各个鸟种的雄鸟之间所表现出的性征方面的差别————雌鸟具有雄鸟的一些性状————幼鸟的羽毛与成年鸟冬夏两季羽毛的关系————论世间鸟类的美丽有所增加————保护色————颜色显眼的一些鸟种————禽鸟懂得领会新奇————鸟类四章总述。
我们现在必须把受年龄限制的一些特征的遗传和性选择的关系考虑一下。某些特征在上下世代同一或相应的年龄发展出来的这一遗传原则————简称异代同龄的遗传原则或法则————的真实性和重要性用不着在这里讨论，因为我们在这个题目上已经说得够多的了。幼鸟和成年鸟在羽毛上的种种差别，就我的知识所及而言，是遵循着若干颇为复杂的准则的，或者说，所有的例子是可以分成几类的，但在列举这些准则或类别之前，我们不妨说几句别的但有关的话，作为预备。
在无论什么种类的动物里，如果成年和幼年之间在颜色上有所不同，而幼年动物的颜色。据我们所能看到的而言，又说不上有任何特殊的用途，那么，一般地说，我们不妨把这些颜色与许多不同的胚胎期中的结构同样看待，而认为是一个早先的特征的保留未变。但要毫不犹豫地维持这一看法，我们还须有一个条件，就是，若干有关而不同物种的幼小动物要彼此很相近似，而同时这些幼小动物又要和同一科属之内的其他一些物种的成年动物互相近似，因为后者，即成年动物，提供着活的证据，说明这一类状态的事物在早先是可能存在过的。幼小的狮子和南美洲狮（puma）身上是有轻微的条纹或一排一排的斑点的，而我们又知道，和它们关系相近的许多物种，无论幼小或成年，都表现着这一类的标志，凡是相信进化论的人，在把这两宗事实联系起来之后，就会毫不怀疑地认为狮子和南美洲狮的祖先是一只有条纹的动物，而在今天的狮与南美洲狮只在幼小时还保存着这种条纹的痕迹，正像黑猫所生的小猫那样，小猫有条纹，而成长以后便泯然无迹了。鹿也有这种情况，有许多种的鹿，幼小时是有斑点的，而一到成熟，就没有了，而另有少数的几种则进入成年以后还表现着这种斑点。同样地，在整个的猪这一科（乙907），以及和它关系相当远的某些动物，例如貘（tapir）中间，幼动物身上都有黑色的横长条纹；但在猪与貘，情况稍有不同，就是，这条纹的特征显然是来自一个今天已不再有直接的孑遗的祖先，所以在所有的物种里，只有幼小的动物还保持着它。在所有这些例子里，成年动物，在漫长的年代里，都改变了它们的颜色，而幼动物则维持原状，极少变动，而这种情况之所以造成是通过了异代同龄的遗传原则的。
这同一原则也适用于属于许多不同群体的鸟类，就中幼鸟彼此都很相像而和它们各自的成年父母却又很不相同。几乎所有的鹑鸡类（乙428）以及某些和鹑鸡类关系比较远的鸟类、例如鸵鸟的幼雏身上盖满了由幼毛或绒毛所构成的长横条纹；但这一特征是太古老了，它指向的那种状态简直渺茫得几乎和我们搭不上关系。交喙鸟（乙572）的幼鸟的喙或嘴起初是和其他雀类的喙一样的直的，而未成熟的羽毛标有线纹这一点却像成年的红冠鸟（redpole，小碛NE32D之类）和雌的成年的全翅雀（siskin），同时也像黄斑碛NE32D（goldfinch）、鸴（greenfinch）以及其他关系相近的鸟种的幼鸟。许多种的? 白鸟（bunting，隶鹀属，即乙373）的幼鸟彼此都相像，而在其中的一个种，即普通的? 白鸟（乙374），成年鸟也和幼鸟没有什么不同。在称为鸫（thrush）的这一大类鸟里，几乎所有的鸟种的幼鸟在胸口都有些斑点，而这一特征在许多种鸫里是终身保有的，在另一些种里则一到成年便几乎完全消失，例如候鸫或美鸫（乙977）。也在鸫类里，有许多种鸟的背上的羽毛，在第一次换毛以前，也是有些斑驳或麻点的，换毛后便不然了，但是在东方的某几种的鸫里，背羽是终身斑驳不变的。好多种的 或伯劳（乙538）、若干种的啄木鸟，一种印度鸽，一称金鸠（乙222）的幼鸟胸部和腹部有横条纹，而某几个和它们关系相近的鸟种，乃至整整的几个鸟属的成年鸟，也有这种条纹。在某几种关系很相近密而色彩很美的印度产的杜鹃或鸤鸠（乙251）里，成年鸟在颜色上各自不同，差别相当明显，而它们的幼鸟却一模一样，无从辨认。一种印度雁（乙851）的雏雁，在羽毛上，和关系相近的一个鸟属、树鹄属（乙341）的成年鸟十分相似。 [1] 关于某几种苍鹭的同样的一些事实下面还有机会叙述到。黑松鸡（乙933）的幼雏和另外几种松鸡，例如红松鸡（乙932）的幼雏和成年鸟都相像。最后，我引勃莱思先生的话来结束这一小段讨论，他周密地注意过这题目，他说：许多鸟种的自然亲属关系的近密程度最能在未成熟的羽毛上表现出来。这话说得好，而一切有机物体的真正的亲密关系既然是从一个共同的祖先一脉相承而来，这句话有力地证实了我们这一信念，就是，未成熟或幼鸟的羽毛所表示的是有关物种的早先或祖辈的那个状态。
尽管分属于各个不同的科的许多雏鸟使我们能够窥测到它们远祖的羽毛状态，有如上述，却也还有好多的其他鸟种，无论羽毛晦暗的也好，或艳鲜的也好，幼雏和成年父母是十分相像的。在这种例子里，不同鸟种的幼鸟之间的相像程度当然不可能高出亲子之间各自相像的程度之上，它们长大之后也不会像是属于关系十分近密的几个鸟种。至于它们祖先的羽毛作何花色，它们也就不能给我们什么窥测的便利了，不过如果在整个群体之内，如一科或一属之内，所有的鸟种的幼鸟和成年鸟在羽毛的颜色和花样上表现得大致相同，那么，我们还可以作些窥测，认为它们祖先的羽毛大概也是这样或相差不多的。
现在我们可以考虑各类例子了：幼鸟和成年鸟之间，羽毛有同有异，此种同异有的牵涉到父母两方，即幼鸟和父母鸟都相像，或都不同，有的只牵涉到一方，或同于母而异于父，或与此相反，我们即以此为划分的根据。最早提出这一类的划分的准则的是居维耶，但随着我们知识的进展，这些准则已不再完全适用，要求有所改定，有所增广。在问题的极度复杂的情形所能容许的范围之内，根据从许多不同方面所收集来的资料，我就作了这样一番尝试，但我认为如果哪一位有专长而能胜任愉快的鸟类学家肯在这题目上提供一篇全面性的论文，他还是能满足一个很大的需要的。为了要明确每一条准则所通行的范围究竟有多大，我把四种大著作中所记载的事例归纳而列成表格，这四种是，麦克吉利弗瑞论大不列颠的鸟类奥杜朋论北美洲的鸟类，杰尔登论印度的鸟类和占耳德论澳洲的鸟类。我不妨在这里先说明两点：第一，各类例子或各条准则是循序渐进、逐步过渡的；第二，当我们说幼鸟像它们的父母，这并不意味着它们是和父母完全一模一样，因为虽说相像，它们的颜色几乎总没有父母的那样鲜明生动，一根一根的羽毛也总是比较软些，并在式样上也往往有所不同。
准则，或例子的类别
准则1————如果成年的雄鸟比成年的雌鸟更为美丽或更为显眼，则幼鸟，无论雌雄的初毛，即未经更换以前的羽毛，就和成年雌鸟的很相近似，例如普通家养的鸡，又如孔雀；或偶然也有这种情况，就是，虽不很像母亲，至少像母亲要比像父亲多得多。
准则2————如果成年雌鸟比成年雄鸟见得更为显眼，而这一情况尽管难得，却也还有，则雌雄两性幼鸟的初毛就和成年雄鸟的相似。
准则3————成年雄鸟和成年雌鸟彼此相像，而雌雄两性幼鸟的初毛则自成一格，不同于父母，例如知更鸟（robin）。
准则4————成年雄鸟和成年雌鸟彼此相像，而雌雄两性幼鸟的初毛也就和成年鸟一样，没有什么差别，例如翠鸟、某几种鹦鹉、各种乌鸦、各种篱鹨（hedge-warbler）。
准则5————如果雌雄两性成年的鸟，冬夏两季都有两套不同的羽毛，不论两性之间在花色上有无差别，则幼鸟的羽毛一般像两性成年鸟的冬季的那一套，也有像夏季的一套的，但这种情况要少得多，也有单单像成年雌鸟而不像成年雄鸟的。幼鸟的羽毛也可以有一种中间的状态，就是介乎成年雌雄鸟的特征之间；也还可以有另一种情况，就是，幼鸟冬夏两季的羽毛和成年鸟的都有很大的不同。
准则6————在若干个很少数的例子里，幼鸟的初毛因性别而异，雄的幼鸟或多或少地像成年雄鸟，而雌的幼鸟则或多或少地像成年雌鸟。
第一类————在这一类里，雌雄两性的幼鸟或多或少地像成年雌鸟，而成年雌雄鸟之间则彼此互异，而且往往相差很远，极为显著。在鸟类的所有的几个目里，我们可以在这方面举出无其数的例子来，但我们只需想到普通的雉、寻常的鸭、家雀，就已经够了。这一类的例子在同异之间可以有各种大小不同的程度，而如果由大入小，排成一队，在小的一头我们可以看到在一些例子里，雌雄两性成年鸟之间的差别，和幼鸟和成年鸟之间的差别，都已轻微到这样一个地步，使我不免发生疑问，这些例子究竟应该不应该放在这一类里、还是放进下面要说的第三类或第四类呢？还有一种情况，在这一类里的幼鸟，虽说两性之间很是相像，却也还有些轻微的差别，而这又不免和第六类的例子有些混淆不清。但这些过渡性的例子毕竟不多，或至少比起那些严格地应当归入这一类而毫无疑问的例子来，并不那么突出而引人注目。
当前这一条准则或法则的力量倒是在另一些鸟群里容易得到说明。在那些鸟群里，作为一个通例来说，两性的成年鸟和幼鸟原是彼此全都相像的（参准则4和第四类————译者），但如果，也是在那些鸟群里，成年鸟的两性之间确乎有些不同的话，例如某几种的鹦鹉、翠鸟、鸽子等等就真有这种情况，那么，幼鸟无论是雌的或雄的，也就会和成年的雌鸟相像 [2] 。在某些寻常规的例子里，我们也可以看到这一事实，并且看得更为清楚，即如在蜂鸟的一个种（乙470），雄鸟和雌鸟有显著的不同，不同在雄鸟脖子上有颈甲似的一圈羽毛而左右耳朵上又各有一撮细软的羽毛，而雌鸟的特色是她有一条比雄鸟长得多的尾巴，而在这样一个情况之下，雌雄两性的幼鸟依然是像它们的母亲（除了胸口的青铜色斑点这一层而外），一切方面都像，包括尾巴特长的一层在内，而雄的幼鸟，一到成长，原有的长尾巴反而真的变短了，这实在是一个极不寻常的情况。 [3] 再如，秋沙鸭（goosander即乙615）的雄鸭的羽毛在颜色上要比雌鸭更为显眼，同时肩胛部分的羽和两翼的一些次列拨风羽也比雌鸭的要长得多。但据所了解的而言，他和别的任何鸟种的雄鸟不同的是，成年雄鸭的冠羽虽比雌鸭的要宽些，却反而要短不少，只长一英寸多一点，而雌鸭的则长两英寸半。如今在秋沙鸭，雌雄两性的幼鸭是完全像它们的母亲的，而因此它们的冠羽，尽管窄些，却比父亲的要绝对的长些。 [4]
如果幼鸟和成年雌鸟彼此十分相像而都和成年雄鸟有别，则最显而易见的结论是，在进化的过程中只有雄鸟经历过变化。即便在上文所说的不寻常规的那一种蜂鸟（乙470）和秋沙鸭的两个例子里，在进化中所经历的情况可能是这样的，就是成年的雌雄两性蜂鸟的尾羽，和成年的两性秋沙鸭的冠羽都是拉得特别长的，但后来由于某种我们还不能说明的原因，在雄的成年鸟方面部分丢失了这些特征，尾羽或冠羽都变得短些了，而随后又把这些打了折扣的状态单单传给他们的雄的后一代，让它们一到相应的成熟年龄时，也同样地发展出来。我们这样一个信念，认为，在这第一类里，单就成年雄鸟为一方而成年雌鸟和幼鸟为又一方之间的一些差别而言，经历过变化的只是成年雄鸟一方，是得到了有力的支持的；这种支持来自勃莱思先生所记录下来的一些引人注目的事实， [5] 关涉到进化上关系很相近密而在世界各地又彼此能相互代表的一些鸟种。
因为，在这些互有代表性的鸟种里，有好几种成年雄鸟经历过一定分量的变化是彼此可以被辨别出来的，而这几个鸟种的雌鸟和幼鸟，尽管来自世界各个不同的地方，却是分辨不出来的，而因此我们可以知道，是绝对没有经历过什么变化的。有这种情况的鸟种是某几个种的印度的黄连雀（chats，即乙938）、某几个种的吸蜜鸟（honey-suckers，即乙651）、伯劳（shrike，即乙925）、某几个种的翠鸟（乙919）、卡力奇（kalij）雉（即乙431）和树鹧鸪（tree-partridge，即乙81）。
在若干可以与上述相类比的例子里，即在冬夏羽毛不同而雌雄两性之间却分别不大的一些鸟种里，某几个鸟种，尽管关系近密，根据他们的夏季或所谓“结缡”羽毛，是容易分辨出来的，但若根据冬季羽毛或未成熟的幼鸟的羽毛，却还是认不出来。印度产的几个关系近密的鹡鸰属（wagtail，即乙632）的鸟种就是如此。斯温霍先生 [6] 告诉我，在彼此相互代表不止一个大陆的、三个鹭鸶种（同隶于一个属，乙93），在夏季羽毛的装束之下，是“再清楚没有地不相同的”，但到了冬季，便几乎完全分不出来了。这三种鹭鸶的幼鸟的未成熟的羽毛也和成年鸟的冬季装束十分相像，难于辨认。这个例子特别有趣，因为在同隶这一属（乙93）的另外两个种里，雌雄两性的鸟，无论冬夏，保持着几乎是和前三种鸟的冬季装束同样的打扮，而这一打扮，既然为若干分明是相同的鹭鸶种所共有，而且在不同年龄、不同季节里都可以表现出来，那就无异向我们说明，当初这一属的共同的祖先的羽毛大概是什么颜色的了。在所有这些例子里，我们不妨假定，原先由成年雄鸟在繁育季节里所取得、而随后通过遗传的转移，又成为两性成年鸟在相应的季节里所同具的所谓“结缡”羽毛是经历过变化的，而冬季羽毛和未成熟的羽毛则一直维持原状，未尝有所变化。
这样就很自然地引起了一个问题：为什么在后面这些例子里的两性的冬季羽毛、而在前面那些例子里的成年雌鸟的羽毛以及幼鸟的未成熟的羽毛，完全没有受到影响呢？那些互相代表着世界上不同地面的各个鸟种所处的环境和所经受的生活条件总不免有所不同，但如果变化是由于环境条件的影响的话，我们就说不通为什么这种影响只引起了雄鸟羽毛的变化，而把雌鸟和幼鸟放过不问。在这里我们看到了几乎没有任何事实能够比鸟类的两性之间的惊人的差别更足以说明：生活条件的直接作用，比起通过选择而日积月累的不可捉摸的一些变异来，是处于什么一种更为次要的地位了。因为，不言而喻，两性所消耗的是同样的食物，所经受的是同样的气候。当然我们也并不排斥这样一个信念，认为在漫长的时间过程里，新的生活条件有可能产生一些直接影响，而影响所及，有的不分性别，有的由于体质上的差别，则以两性中的一性为主。在这里我们只是看到，和选择所累积起来的结果相比，生活条件的地位居于次要罢了。但我们还可以从一个广泛的类比的角度来作出一些判断，如果一个物种迁移到一个新的地方（而在地方上有代表性的物种得以形成之前，这必然是个先行的条件），新地方有新的生活条件，这物种的成员在经受与适应新条件的过程中，势必要经历到一定分量的波动不定的变异性。在这样一个情况下，一贯要靠一个易变或善变的因素————即雌性动物的爱好和欣赏————来发挥作用的性选择到此就会有一些新的颜色、或颜色的新的深浅度、或其他新的差别来作为新的用武之地，而把它们逐渐积累起来；而性选择既然是无往而不在活动的事物（又根据我们所知道的人们在家养动物身上所取得的种种不自觉地选择的结果，而加以推论），生活在新地方的动物，在和旧地方业经隔绝之后，在新旧之间再也没有机会因交配而发生混合，从而把新取得的特征混合掉的情况之下，如果，经过一段足够长久的时期之后，还是依然故我，不发生一些和迁移以前不同的变化，那才是一件奇怪的事了。这些话是泛泛地说的，但同样适用于若干鸟种的“结缡”或夏季羽毛，无论这羽毛只是雄鸟有，或为雌雄两性所共有。
尽管上述的许多关系近密或有代表性的鸟种的雌鸟连同她们的幼鸟几乎是彼此全无差别，难以辨认，而只是雄鸟才分得清楚，在和它们同隶一属的大多数的其他鸟种中间，不同种的雌鸟还显然是有差别的。不过这些差别毕竟要比雄鸟与雄鸟之间的来得小，差别一般大的例子是绝无仅有的。在整个鹑鸡类（乙428）里，我们就清楚地看到这一点，例如在普通雉和日本雉（似即山鸡）之间、在银雉（即白鹇）和野生鸡之间、而尤其是在金雉（即锦鸡）和阿姆赫尔斯特雉（Amherst pheasant）之间，雌雉在颜色上是彼此很相近似的。但彼此的雄雉则大不相同。黄连雀科（乙287）、雀科（乙423）以及其他许多科中的多数鸟种的雌鸟也是如此。说实在话，雌鸟在进化中所经历的变化，作为一个通例来说，要比雄鸟为少，是可以无疑的了。但也还有少数鸟种是独特的、是无法解释的例外，有如普通风鸟（乙716）和新几内亚风鸟（乙717）之间，雌鸟的互异的程度就要比雄的为大； [7] 新几内亚风鸟的雌鸟的胸腹是纯白的，而普通风鸟的雌鸟在这部分是深棕色的。再如，我从牛顿教授那里听说，在毛里求斯岛（Mauritius）和布尔朋岛（Bourbon） [1] 上彼此可以相互代表的两个种的伯劳（shrike，即乙700） [8] ，雄鸟在颜色上彼此几乎没有分别，而雌鸟则相差很大。在布尔朋岛上的那种伯劳，雌鸟似乎是局部地保持了幼鸟的未成熟的羽毛状态，因为乍然看去，她“有可能被错认为毛里求斯岛那种伯劳的幼鸟。”这些差别的发生又显然和人工选择不相干。 [9]
我既然如此地借重于性选择来说明关系相近的各个物种的雄性一方的种种差别，试问对刚说过的这些雌性之间的差别，即便就所有的寻常例子而言，又将如何解释呢？在这里，我们不需要考虑属于不同的几个属的鸟种，因为对于这些，不同的生活习惯以及其他环境的势力一定起过些作用。至于同一个属内的若干鸟种的雌鸟之间的差别，在把各个不同的大的鸟群逐一看过一遍之后，依我的见解，我几乎可以肯定，造成这些差别的主要力量和过程还是，首先通过性选择由雄鸟取得了这些有关的特征，然后通过遗传，或多或少地分移到了雌鸟身上。在若干种不列颠产的碛NE32D（finch）里，雌雄鸟之间，有的差别很小，有的比较大些，而如果我们把绿碛NE32D（greenfinch）、糠碛NE32D（chaffillch）、金碛NE32D（goldfinch）、鸴（bullfinch）、交喙鸟（crossbill）、麻雀等等的雌鸟彼此比较一下，我们会看到她们之间的主要不同之点也就是她们和各自本种的雄鸟局部相似之点，而各个种的雄鸟的颜色是可以归因到性选择而不会有多大问题的。就许多鹑鸡类的鸟种说，两性的差别是极大的，例如孔雀、雉、家鸡，而就同类中其他一些鸟种说，则雄鸟有把他的一些特征局部或全部分移给雌鸟和她共享的情况。若干种孔雀雉属（乙790）的雌鸟也表现有雄鸟羽毛上的那些漂亮的单眼纹（ocellus），只是要晦暗得多，并且主要是限于尾部。雌鹧鸪（partridge）所不同于雄鹧鸪的只在胸口的红记要小一些，而雌的吐绶鸡所不同于雄鸡的地方亦只在颜色要暗得多。珠鸡（Guineafowl）的两性是分不清楚的。这种鸡的朴素而又用珠斑来点缀得很别致的羽毛，追溯来源，看来也未尝不是由于雄鸟首先通过性选择取得了它，然后又把它不分性别地遗传了下来，因为这种珠斑和牧羊神雉（tragopan）身上鲜艳得多的羽毛所表现的斑点根本上没有什么分别，而在后者却只有雄的才有这副羽毛。
我们应该说明，在有一些例子里，特征从雄鸟身上分移到雌鸟身上这一转变显然是发生得非常之早，而事后雄鸟又经受到种种特征上的巨大变化，此种后来变化而出的特征却完全没有被分移到雌鸟身上。举个例，黑松鸡（black grouse，即乙933）的雌鸟和幼鸟，与红松鸡（乙932）的雌鸟、雄鸟和幼鸟都相像，相像的程度相当高；因此我们不妨推论，认为黑松鸡是从古老的、类似红松鸡那样的雌雄鸟在颜色上几乎是相同的一个鸟种嬗递而来的。而在红松鸡，既然雌雄两性身上的横带纹在繁育季节里要比任何别的时候表现得更为清楚，而雄鸟在颜色上又既然和雌鸟略有不同，即羽毛的红棕色更为显著， [10] 则我们不妨得出结论，认为雄鸟的羽毛至少在一定程度上是受到过性选择的影响的。果真如此，则我们又不妨进一步推论，认为与此几乎相同的黑松鸡雌鸡的羽毛也是在某一个早先的时期里这样产生出来的。但自从这时期以来，黑松鸡的雄鸡却取得了他的美好的黑色羽毛，又加上尾部那几根分叉而向外卷的长羽，而除了雌鸟在尾羽上有一点点分叉和卷曲的痕迹而外，这种新取得的特征几乎是完全没有向雌鸟身上分移。
因此，我们不妨作出结论，关系相近而分得清的各个鸟种的雌鸟的羽毛之所以变得多少各有不同，关键往往在雄鸟的一些特征以不同的程度分移到了她的身上，而在雄鸟，这些特征原是通过性选择取得的，取得的时代有的很早，有的比较晚近。但值得特别注意的一点是鲜艳或绚丽的颜色，比起其他颜色来，是极其难得这样地分移的。例如，项下有一片红色的瑞士蓝胸雀（blue-breast，即乙302）的雄鸟的胸部作浓郁的蓝色，其中包含一个不正的三角形的红记；其在雌鸟身上差不多同一式样的标记倒也是有的，是分移到了的，不同的是中心不是红色，而是暗黄色，周围的羽毛也不是蓝的，而是麻栗的。鹑鸡类也提供许多可以类比的例子，因为其中如鹧鸪、鹌鹑、珠鸡等等，全都没有鲜艳的颜色，而雄鸟羽毛的花色是大都分移给了雌鸟的。雉类在这方面最能发人深省，一方面，一般的雉种的雄雉要比雌雉更为明艳得多；但在耳雉（Eared pheasant，即乙295），两性却是十分相像，颜色都很呆板。我们甚至可以相信，这两个雉种的雄雉，如果在羽毛色彩上有任何特别鲜艳的部分的话，这部分不会被分移到雌雉身上。这些事实有力地支持了沃勒斯先生的这一看法，认为就孵卵季节中处境富有危险因素的各种鸟来说，鲜明的色彩从雄鸟分移到雌鸟身上的这一过程是受到了自然选择的限制的。但我们也切不可忘记上文所已经说到过的另一个解释也是有可能的，那就是，经历过变异而成为鲜艳的雄鸟之中，一些少不更事的个体，固然不免招摇惹祸，从而一般地遭到了毁灭；但另一方面，老成持重些的个体，尽管变异的方向与方式相同，不但会生存下来，并且会在和其他雄鸟抗衡之中取得胜利。我们知道，在生命的较晚时期中所发生的变异倾向于只传给同一性别的下一代，因此，在这里，十分艳丽的颜色在下传之际，是轮不到雌鸟的。与此相反，不那么显著的种种装饰，像耳雉和瓦氏雉所具备的那些，就不会惹祸招殃，而如果出现得早，早在成熟年龄之前，一般就会不分雌雄地遗传下来。
除了由于从雄鸟的特征向雌鸟部分转移所产生的影响而外，关系近密的若干鸟种的雌鸟之间的某一些差别可以归因到生活条件的直接和具体的作用。 [11] 就雄鸟而言，这一类的任何作用一般会被通过性选择而取得的鲜艳的颜色所掩盖过去，而看不出来；而在雌鸟则不然。我们在家禽中所看到的羽毛花色上的万千变化当然不是偶然的，每一个变化都有它的来历，都是某一个具体原因的结果。而在自然和更为一律的生活条件之下，各种颜色中的某一个颜色，如果在任何方面没有什么妨碍的话，就几乎没有疑问地会被保留下来而迟早成为最通行的颜色。交配当然也有它的影响，属于同一个种的许多个体的自由支配最后又倾向于使这样引逗出来的颜色的变化在性格上更趋于一律。
谁也不怀疑，在许多鸟种的雌、雄鸟，颜色的发展是为了适应自卫的要求；而在有几个鸟种里，有可能只有雌鸟才为了这样一个目的而经历过一些变化。我们在前一章里指出过，要通过选择把一种遗传方式转变为另一种遗传方式是个困难的过程，甚至是做不到的事。这是对的，但现下不是这样一个问题，现下的问题是，雌鸟单方面的，而与雄鸟的颜色不相为谋地要通过一些变异的不断积累，而使她自己的颜色对环境条件作出适应。这倒是轻而易举的事，因为这种变异的遗传一开始就是只限于她这一性的一边的。如果许多变异不这样地受到限制，那雄鸟方面的鲜明的颜色就有褪化而被破坏的危险。但这是一番推理的话，许多鸟种的雌鸟，光是雌鸟，是不是真正这样特殊地经历过一些变化，以目前的知识而言，还是个很大的疑问。我但愿能追随沃勒斯先生的意见到底，因为接受了他的意见，有些疑难问题可以获得解决。这样，任何一些变异，只要对雌鸟不起什么保护的作用，就会立刻被磨灭掉，而不是由于得不到选择而单纯地受到丢失，也不必等到在自由交配中因混合而才得到消除，也不烦通过遗传而分移到了雄鸟身上、而由他发现其为有害无利之后，才终于受到抛弃。也只有这样，雌鸟的羽毛才能在性格上维持一个不变的常态。我们也但愿承认许多鸟种里雌雄两性所同具有的晦暗的颜色是为了自卫的目的才取得和保存下来的，因为这样承认也可以解除一些困惑，或者松一口气————例如，在篱鹨（hedge-warbler，即乙6）或普通欧洲鹪鹩（kiitywren，即乙972），雌雄两性的颜色都是晦暗的，至于这种颜色是不是由于性选择的直接作用，我们还没有足够的证据。不过我们在作出所谓呆板或晦暗的结论时应该小心。因为在我们看去是呆板的花色，安知对某些鸟种的雌鸟没有它的可爱之处呢？我们应该记住诸如家雀一类的例子，就中雄鸟和雌鸟颇有不同，但雄鸟并不表现任何鲜艳的颜色。大概谁也不会出头争论，认为许多习惯于在露天地面上生活的鹑鸡类之所以有今天的各种颜色至少是部分为了保护自己。它们在这种颜色之下究竟得到了多少保护，我们是知道的。例如，我们知道，雷鸟（ptarmigan）当它们把冬季羽毛换成夏季羽毛的时候，总不免受鹰隼一类鸷鸟的袭击，大受荼毒。而这两季羽毛说来都是有保护作用的。难道我们相信，颜色上或斑纹上的一些微不足道的差别，诸如发生在黑松鸡和红松鸡的? 鸟之间的那些，真正起什么保护作用么？鹧鸪一类的鸟，就它们现有的颜色来说，是不是比备有另一种颜色的羽毛的鹌鹑类，真正多得到了些保护呢？如果它们和鹌鹑相像，是不是就少得些保护了呢？普通雉、日本雉和金雉的雌雉之间的一些微小的差别是不是也有保护作用、她们的羽毛是不是可以彼此互换而谁也不至于吃亏了呢？沃勒斯先生根据他对东方某些鹑鸡类鸟种的生活习性的观察，认为这一类细微的差别是有好处的。依我的愚见，我只能说我还没有能被说服。
以前有一个时候我也曾倾向于强调这种保护的作用，认为它足以解释雌鸟的颜色为什么大都这么呆板。当时我的想法是，在最初的时候，两性的成年鸟以及幼鸟可能都同样地有过鲜明的颜色，而后来，雌鸟则由于孵卵时期所难以避免的危险，幼鸟则因少不更事而容易招来殃祸，为了掩护和防患未然，颜色才变得呆板起来。但现在我知道，这一想法是得不到任何证据的支持的，因此是不近实情的，我们只是在意象上假想以前的雌鸟和幼鸟的处境是如何如何的危险，因而又如何如何的有必要来设法庇护她们的后代，而不经变化是无法庇护的。接着我们又不得不设想，雌鸟和幼鸟的所被假定的颜色又如何逐渐通过自然选择的过程而递减到或简化到几乎是彼此恰恰相同的颜色和标记，并且把它们传给同一性别的后一代而在相应的生命时期中发展出来。我们假想，雌鸟和幼鸟，对取得和雄鸟一样鲜明的颜色的这一趋势所经历的全部变化过程的每一个阶段，都参加了进去，在这一假想之下，有一桩事实也就见得有些奇怪，无法解释，就是，雌鸟的颜色变得呆板了，而幼鸟竟然也跟着变，同样地参加了这一改变的过程。雌鸟呆板、而幼鸟不呆板的鸟种，据我所能发现，是一个例子也没有的。只有某几种啄木鸟的幼鸟提供了一个局部的例外，它们“头部的上半是全部作红色的”，但一到成年，有的则无论雌雄，都缩减为光是一圈红线，有的，则在雌鸟头上，几乎完全消失不见了。 [12]
最后，就我们现下的第一类例子来说，最近实情的看法似乎是，雄鸟在相当晚的生命时期里在身上所出现的关于鲜明的颜色或其他装饰性的特征方面的一些连续变异，而且仅仅是这些变异，是保持了下来的，而所有这些变异，或其中的多数，由于在年龄上出现得比较晚，一开始就只传给成年的雄鸟，即传给他们之后，也要到成年才发展出来。在雌鸟或幼鸟身上出现的任何有关鲜艳的颜色的变异，对它们来说，是没有什么用处的，因此也就没有被选取下来，不仅如此，如果可以造成危害的话，还会被淘汰掉。这样，雌鸟和幼鸟要么一直没有经历过什么变化，要么（而这是两者之中更为寻常得多的）通过分移的遗传途径从雄鸟那里取得他的某一些连续的变异，从而局部地经历了一些变化。雌雄两性的鸟，在所处的环境里生活既久，都有可能接受过生活条件的一些直接作用的影响，但在雌鸟，由于她从别的方面所经受到的变化要少些，就最能把这方面的任何影响表露出来。这方面所引起的改变以及其他一切的改变又通过许多个体之间的自由交配而得以长期维持其划一性。在有些例子里，尤其是一些专在地面讨生活的鸟种，雌鸟和幼鸟，为了自卫的目的，有可能经受过和雄鸟一方全不相涉的一些变化，因此才取得了同样呆板的羽毛颜色。
第二类。如果成年雌鸟比成年雄鸟见得更为显眼，则雌雄两性幼鸟的初毛和成年雄鸟的相似。 ————这一类恰恰和上一类相反，因为在这里，雌鸟的颜色要比雄鸟更为鲜美或更为明显；而幼鸟，据我们的知识所及，不像成年的雌鸟，而像成年的雄鸟。但在这一类里，两性成年鸟之间的差别，比起第一类里的许多鸟种来，在程度上要小得多，大于第一类或和第一类勉强可以相比的程度是没有的，这第二类的例子实际上也比较少见。沃勒斯先生是唤起我们对如下的一桩事实的注意的第一个人，就是，雄鸟颜色的比较呆板，和在孵卵期间雄鸟要执行一些任务这两事之间存在着一些联系，而这种联系是奇特的。他极为看重这一层联系， [13] 认为晦暗的颜色之所以取得是为了孵育幼鸟期间的自卫，如有此联系，他这看法就经受了考验，可以十足地肯定下来。但我认为另一个看法似乎更接近于事实。这种例子既然奇特，而又不多，我准备把我所能发现的全部材料简短地介绍出来。
在? 类的一个属，三斑鹑属（乙981），和鹌鹑相似的一些鸟,有几个种的雌鸟是全无例外地比雄鸟为大(在澳洲的各个种里,有一个种的雌鸟要比雄鸟几乎大一倍),这在鹑鸡类里是个很不寻常的情况。在这一个属的大多数鸟种里,雌鸟在颜色上也比雄鸟更为鲜明爽朗， [14] 但在其他少数几个鸟种里，两性的颜色是相似的。就印度产的南? (乙982)这一个种来说，雄鸟“在喉部和颈上缺乏雌鸟所有的那块黑的颜色，全身羽毛的色调，比起雌鸟来，也要淡些而不那么突出。”雌鸟的鸣声也显得粗大些，而好勇狠斗，无疑的是远在雄鸟之上，因此当地人畜养而用来像斗鸡一般相斗赌胜的往往不是雄鸟，而是雌鸟。像英国捕鸟的人把雄鸟露放在外，作为媒鸟，来诱致和激发野外好斗的雄鸟，从而逮住他们那样，在印度捕捉南? ，就用雌鸟当媒鸟了。雌的南? 这样地被露放在外面之后不久，就“呜呜的叫唤起来，叫得很响，很远都可以听到，在呜呜声所到达的距离以内的雌鸟很快地就会飞拢来，而开始和笼中的雌鸟相斗。”这样，一天之内，捕鸟的人可以捕到十二只到二十只，全都是准备繁育的雌鸟。当地的人说，雌鸟下了蛋以后就和其他雌鸟合起群来活动，把蛋留给雄鸟来抱。我们没有理由来怀疑这一番话，而这话也得到了斯温霍先生在中国所作的观察的支持。 [15] 勃莱思先生相信，这种鸟的幼鸟，不分性别，都和雄的成年鸟相像。
玉鹬或彩鹬属（pointed snipe，即乙836）（图62）的三个种的雌鸟比雄鸟不但要大些，并且颜色要浓厚得多。 [16] 在所有其他的鸟类，如果两性之间在气管的结构上有所不同，总是雄鸟的比较发达，比较复杂。但是在彩鹬的一个种澳洲玉鹬（乙837），雄鸟的气管是单纯的，而在雌鸟，则气管在进入肺脏以前要清清楚楚地打上四个转。 [17] 由此可知这一个鸟种的雌鸟事实上取得了一个显然是属于雄鸟的一个特征。勃莱思先生检查过这属鸟的好多个种，确认在孟加拉玉鹬（乙838），雌雄两性的气管都是不打转的，孟加拉玉鹬在外形上是和澳洲玉鹬极为相像的，要不是因为脚趾短了一些，就根本和后者分不出来。这一事实提供了又一个突出的例证，说明即便在关系十分近密的动物形态之间，第二性征的殊异往往会达到多么大的一个程度，尽管，在这里，这种殊异所关涉到的是些雌性动物，这一层倒是件稀罕的事。孟加拉玉鹬的幼鸟，无论雌雄，就它们未换羽毛以前的初毛而言，据说是和成年的雄鸟相像的。 [18] 也有理由可以相信，孟加拉玉鹬的雄鸟负担起抱卵的责任，因为斯温霍先生 [19] 发现雌鸟在夏季结束以前进行着成群结队的生活，和三斑鹑雌鸟中间所发生的情况是一样的。
图62 南非玉鹬（乙839）（采自勃瑞姆）
鳍鹬（乙746）和红领鹬（乙747）的雌鸟比雄鸟大，而就夏季羽毛说也“装束得比较华美”。但两性在颜色上虽有差别，相差的程度却很不显著。据斯汀斯特茹普（甲626）教授说，在鳍鹬，抱卵的任务是完全由雄鸟负责的，这一点从他们繁育季节里胸部羽毛的特殊状态上也可以看出来。小咮鸻（dotterel plover，即乙396）的雌鸟也比雄鸟大些，腹部的红色和黑色、胸部月牙形的白色标记、眉头的条纹也比雄鸟的更为突出。抱卵的任务，雄鸟至少要担当一部分；但雌鸟也参与对幼鸟的保育工作。 [20] 我没有能发现，在这些鸟种里，幼鸟是不是像成年雄鸟比像成年雌鸟更要多些，因为由于幼鸟要换毛两次，在这方面要作出比较是有些困难的。
如今我们转到鸵鸟这一目：任何人会把普通的食火鸡（cassowary，即乙178）的雄鸟错认为雌鸟，因为他身材小些，而身上的一些悬附的点缀品以及头部没有羽毛而光秃的部分在颜色上远不及雌鸟的鲜艳；而巴特勒忒先生对我说，在动物园里所畜的普通的食火鸡，抱卵和保育幼鸟的任务肯定地是归雄鸟担负的，雌鸟完全不问。 [21] 又据沃德先生说， [22] 在繁育季节里，雌鸟表现极度好斗的性情，同时她项下的垂肉充血扩大，颜色也变得更为浓艳。鸸鹋（emu）中的一个种，斑鸸鹋（乙355）的雌鸟也有这种情况，她比雄鸟要大得多，头顶上比雄鸟多一小撮球状的羽毛，但此外在花色上是和雄鸟不分的。但当她发怒或因其他原因而感情激动、至于像吐绶鸡的公鸡那样把脖子上和胸口的羽毛直竖起来的时候，“她变得比雄鸟更为强劲有力。她通常也比雄鸟更为勇敢，更善搏击。老拳一击，作中空而像出自一只大喉咙的轰隆声，又有几分像敲打小铜锣的震荡声，特别是在万籁俱寂的夜间。雄鸟身躯的机架比较细弱，性情也比较柔顺，在发怒的时候，也只能作半吞半吐的吁吁声，或咯咯声。”他不但负担抱卵的全部责任，并且还须保护幼鸟，使免于母亲的袭击，“因为母鸟只要一瞧见她的子女，就会立刻暴跳如雷，不管父鸟的多方抵御防护，总像不遗余力地要把它们扑杀才甘心似的。抱卵后总要有好几个月父母鸟不能待在一起，在一起就一定要恶斗一场，而斗一场，雌鸟大概总要赢一场。” [23] 由此可见，就这一种的鸸鹋说，不但父母的天性、即父性或母性本能，包括抱卵的本能，完全对调，连两性寻常各自具备的一些道德品质也彼此互换，适得其反，雌性一方变得野蛮、好争吵、叫嚷得多，而雄性则是温良恭让的一方。但非洲鸵鸟的情况与此很不相同，雄鸟要比雌鸟大得一些，羽毛也光亮些，不同颜色的对照也更为分明些，不过抱卵的全部责任还是由雄鸟负担起来的。 [24]
我还要就我所知道的少数几个别的例子具体地叙述一下，就中雌鸟在颜色上比雄鸟要更为鲜明，但对于抱卵的责任究归何方，则全无资料。就福克兰德（Falkland）诸鸟专食腐肉的白尾鹰（carrion-hawk，即乙620）来说，我曾经解剖过不止一只这种鸷鸟，出乎我意料的发现是，一身羽毛的各种颜色都比较鲜明、而喙上的蜡膜和两腿都作橙黄色的几只鸟竟然不是成年的雄的，而是成年的雌的。而羽色呆板、两腿作灰色的几只全是雄鸟或幼鸟。在澳洲产的旋木鸟（tree-creeper，即乙262），雌鸟所不同于雄鸟的是“在喉部打扮得有一片辐射形的红棕色羽毛，而雄鸟在这一部分是没有什么花色的。”最后，在澳洲产的一种欧夜鹰（night-jar），“雌鸟在身材上和颜色的鲜美上，总要超过雄鸟，没有例外，但也有一点不如雄鸟，雄鸟两翼的初列拨风羽上的两个白点比雌鸟要来得鲜明。” [25]
我们在上文看到了这一类的例子————即雌鸟在颜色上比雄鸟更为显眼、幼鸟未成熟的羽毛肖父而不肖母，恰好和前一类相反的例子————尽管在各个鸟目里部分布得有一些，在数量上是不太多的。论两性之间所存在的差别的分量，则此一类也要小得多，几乎小得不能相比，至少和前一类中很大一个数量的例子相比是如此；因此可知所以造成这种差别的原因，姑不论这原因究竟是什么，在这一类中的雌鸟身上所起的作用，比起在前一类中在雄鸟身上所起的作用来，不是劲头使得差些，便是坚持有所不足。沃勒斯先生认为，雄鸟在色彩上的所以比较平淡是由于他在抱卵期间需要掩护，但两性的差别，在上述各例之中，几乎没有一例是大到了一个程度，足以使我们心安理得地接受他这一看法。在有几个例子里，雌鸟的比较鲜明的色彩几乎全都限于腹部，而如果雄鸟在这部分也有到同样鲜明的颜色，他在抱卵的时候，岂不是正好可以把这部分盖藏起来而决不至于惹祸招殃么？还有一点我们也应该记住，雄鸟不但在颜色的鲜明上比雌鸟要略微差些，在身材体力上也要小些、弱些。不仅如此，他们又取得了抱卵的母性本能，比起雌鸟来，又不那么好斗，鸣声也不那么多而响亮，而在有一个例子里，全部和发音有关的器官要简单一些。总之，在这里已经形成了一个两性之间，在本能、习性、情趣、色彩、身材以及在某些结构方面几乎是全部颠倒的格局。
怎样加以解释呢？我们不妨假设，这第二类中的雄鸟已经丢失了雄性动物通常所具备的那种热情，使得他们不再有多方追求雌鸟的一股切切于心的愿望。或者，我们又不妨假定，在某一个时期里，雌鸟在数量上变得特别多了起来，大大超过了雄鸟的数量————而这是有些事实根据的，在印度产的一个种的? 或三斑鹑（乙981）里，人们碰到雌鸟的机会“要比碰到雄鸟的寻常得多”。 [26] 如果这些假设可以成立，那就有可能导致这样一个情况，就是，两性之间的追求，不再发自雄的，而发自雌的动物了。就一般鸟类而论，有几种鸟，在某种程度上，事实上已经有这种情况，我们已经看到过，孔雀、吐绶鸡、若干种的松鸡，就有些这样。根据鸟类中绝大多数雄鸟的习性，作为引导而加以推论，三斑鹑和鸸鹋的雌鸟之所以有较大的身材、较强的体力，以及很不寻常的好斗性，只能有一个意义，就是，为了争取雄鸟，可以用来把众多的对手，即其他的雌鸟，打败，轰走。而根据这样一个看法，一切事实就都变得清楚了，因为，在这里，需要被诱引或激发的是雄鸟，而最能诱引或激发他们的大概是通过她们的色彩、其他装饰手段以及高大的鸣声而被认为最美的一些雌鸟了。性选择就在这基础上进行工作，点滴而稳步地把雌鸟的美继长增高起来，同时，雄鸟和幼鸟就被搁置一边，变化得很少，或完全不发生什么变化。
第三类。————成年雄鸟和成年雌鸟彼此相像，而雌雄两性幼鸟的初毛则自成一格，不同于父母 。————在这一类里，雌、雄鸟一到成年就彼此相像，而和幼鸟则不一样。有这种情况的各种鸟为数不少。雄的知更鸟（robin）和雌的很难分辨，但幼鸟则很不相同，幼鸟有晦暗的橄榄色与棕色相间的一套幼毛，看去是有些麻栗的。漂亮的绯红色的朱鹭（乙508）即红鹤的雌鸟和雄鸟是相似的，而幼鸟则作棕色，而成年鸟的绯红色，尽管为两性所共有，也还显然是一个性的特征，因为在作为笼鸟而被拘禁的情况下，两性都发展得不太好，其在雄鸟，鲜红的颜色往往会部分消褪。在许多种的鹭（heron），幼鸟和成年鸟之间差别很大；而成年鸟的夏季羽毛，尽管不限于一性，也分明有“结缡”的性质和意义。天鹅（swan，即乙307）的幼鸟是石板石一般的青灰色的，而成熟的天鹅是纯白的。其他的例子没有再举的必要了。幼鸟和成年鸟之间的所以会有这些差别显然是由于，像上面所举两类的例子那样，幼鸟一直保持着早先的，即古老的羽毛状态未变，而两性的成年鸟则取得了一套新的羽毛。如果成年鸟有鲜美的颜色，我们不妨根据刚才说过的关于红鹤和许多种鹭的一段话，也可以取来和第一类里许多鸟种的情况类比一下，而作出结论，认为：这种色彩是首先由将近成熟年龄的雄鸟通过性选择而取得的；而和前两类的情况有所不同的是，在向下代遗传的时候，尽管年龄相应，即在同一年龄发展出来，接受这种遗传的却不限于雄鸟一方，而是兼顾了雌雄两方的。因此，两性一到成熟就表现为彼此相同而和幼鸟则相异了。
第四类。————成年雄鸟和成年雌鸟彼此相像，而雌雄两性幼鸟的初毛也就和成年鸟一样 。————在这一类里，幼鸟、成年鸟、雌鸟、雄鸟，颜色无论鲜美也罢，晦暗也罢，全都彼此相像。这一类的例子，依我估计，比上面第三类的例子要更为普通一些。在英国，我们有的例子是翠鸟，又有几种啄木鸟、? 鸟（jay）、鹊、鸦以及许多躯干小而颜色呆板的鸟种有如篱鹨（hedge-warbler）或小欧鹪（kiity-wren）。不过幼鸟与成年鸟之间在羽毛上相像的程度是从没有完全的，总是从像逐步朝着不像的方向过渡。例如翠鸟一科中某些成员的幼鸟不但颜色不如成年鸟那样明艳，而且具有许多根在底面镶有一条棕色边缘的羽毛 [27] ————而这一点大概是从前旧有的羽毛状态的一个遗迹。往往在同一科的鸟种里，甚至同一属的鸟种里，例如澳洲的小鹦鹉一属（parrokeets，即乙781），有几个种的幼鸟是酷似成年鸟的，而在另几个种里，则和父母鸟有着相当大的差别，而父母鸟自己之间是相像的。 [28] 在普通的? 鸟，两性的成年鸟和幼鸟是酷似的。但在加拿大? 鸟（乙739），幼鸟和父母鸟差得很远，前人不察，竟有把它们作为两个不同的种而分别叙述的。 [29]
在我再往下讨论之前，不妨在此说明一句，在这一类和下面两类的例子里，所罗列的事实是如此复杂，而所提出的结论又是如此难于肯定，如果任何读者对这题目不是感到特别有兴趣，宁可跳过不读。
在这一类里，作为许多鸟种的特点的美丽或鲜明的各种颜色很难说对它们有什么保护的作用，甚至是全无此种作用。因此，这些颜色大概还是由雄鸟首先通过性选择取得，然后分移给雌鸟和幼鸟的。但也有可能，雌鸟首先取得这些颜色，然后通过雄鸟对更为美好的雌鸟的挑选，从而从下一代起，传给了所有的子女，不分雌雄；这种结果是和雌鸟向更为美好的雄鸟进行挑选而取得的结果一样的，不过这一可能，作为一个设想，是可以的，若作为或然的事实，则就雌雄鸟大致相似的各个鸟群来说，例证是极难得的，乃至找不到的；因为，这里有这样一个道理，在遗传之际，即便只有极少数的几个连续的变异漏掉了，没有能传给下一代的两性，则雌鸟的颜色之美将不免略微地胜过雄鸟。而在自然状态中所发生的实际情况恰恰与此相反。实际的情况是，在几乎所有的雌雄鸟大致相似的各大鸟群里各有少数几个鸟种，就中在羽毛颜色的鲜美上稍胜一筹的总不是雌鸟，而是雄鸟。当然还可以提出另一个设想，就是，一开始雌雄鸟各自有其不同的美好程度，雌鸟选取更为美好的雄鸟，而雄鸟则选取更为美好的雌鸟。但这样一个双重而交互的选择是不是真有可能发生过，是可以怀疑的，因为两性对求偶的心情是不一样的，总是只有一性特为迫切；这种选择是不是比单方面的选择更富有效率，也是一个问题。因此，最近乎实情的看法是，在现下这一类例子里，只就有关装饰的一些特征而言，最近情的看法是，性选择是按照整个动物界一般的准则行事的，那就是说，它的作用是起在雄鸟一方的身上的，而他们又把逐步取得了的一些颜色，相等地或几乎是相等地传给了雌雄两性的后一代。
另有更为可疑的一点是，在雄鸟一方首先出现的连续变异，就年龄论，究竟出现在将近成熟的时候呢，还是幼小的时候呢。无论如何，性选择一定要到他不得不为争取雌鸟而和其他雄鸟角逐的时候才能在他身上发生作用，也无论如何，这样取到手的一些特征后来总是不分性别、不分年龄地传了下去。但这些特征，如果雄鸟在取得它们的时候已在壮年，则起初往下传的对象也许只是成年的下一代，即后者要到同样的壮年时才发展出来，又到了后来某一个时期才分移到幼鸟，即在幼年便能发展出来。因为我们知道，异代同龄的遗传法则如果失效，则子女遗传到而把特征发展出来的年龄就要提早，早于当初它们在父母身上出现的年龄。 [30] 在自然状态中，显然是属于这一性质的例子曾经有人在鸟类中观察到过。举例来说，勃莱思先生看到过伯劳类中赤褐 （乙539）和潜水鸟的一个种绯色阿比（乙272）的活标本，明明是幼鸟，却很违背常理地早已披戴上成年鸟的羽毛，和它们的父母一样。 [31] 普通的天鹅（乙307）的幼鹅寻常要长到十八个月以至两年才脱去灰暗的初毛而换上一身白羽，但福瑞耳（甲248）博士曾经描写过一窝很健壮的小天鹅，四只之中有三只一孵出来就是纯白的。这三只幼鹅决不是先天缺乏色素的天老（albino），因为它们的喙和腿都是有颜色的，和成年的天鹅差不多。 [32]
我们也许值得用燕雀一属（乙722）的奇特的情况 [33] 把现下这一类各个鸟种的父母子女的所以会变得彼此相像的方式————上面举了三个可能的方式————举例说明一下。在家雀（house-sparrow，即乙724），雄雀是和雌雀、幼雀很不相同的。幼雀和雌雀则彼此相似，而在很大一个程度上和巴勒斯坦的短趾雀（乙723）的雌、雄雀和幼雀相像，和另外几个关系相近的雀种也是一样。因此，我们不妨假定，家雀的雌雀和幼雀大致不差地表现了这一属的远祖的羽毛状态。说到树雀或琉雀（乙725），这种雀的雌、雄雀和幼雀都很像家雀的雄雀，因此可知它们全都发生过同样的变化，而离开了它们远祖的典型的羽毛颜色。变化大概是从琉雀的某一代雄的祖鸟开始的，他是发生变异的第一只鸟，而变异发生的迟早则有几个可能：第一，是将近成熟的年龄；第二，是在很幼小的年龄，而无论是哪一个年龄，总是通过遗传把他的变化了的羽色递给了雌鸟和幼鸟；第三个可能是，变异发生在成熟的年龄之内，而通过遗传，把变化了的羽色递给了下一代的雌雄鸟，让它们在同样年龄中表现出来，但后来在某一个时期里，这条异代同龄的遗传法则失了效，于是就提早地在幼鸟身上发展了出来。
在现下这一类的全部例子里，要就这三个可能的方式之中判定究竟哪一个最为通行，是不可能的。不过第二个可能，即变异发生在雄鸟的幼年，然后传给了它们的子女，这一方式还是比较最近情的。我不妨在此说明，为了想判定，在鸟类中，上一代发生变异的年龄或生命阶段，对特征向下一代遗传时所牵涉到的性别，即只限于一性，抑或兼及两性，一般究竟能起多大的决定性的影响这一问题，我曾经参考了许多文献，但收获极为有限。时常被引到的两条准则（即，在个体生命中发生得晚些的变异只能传给同一性别的下一代，而早期的变异则下一代的两性都能传到）对第一 [34] 、第二和这第四类的例子显然是都有效的；但对第三类是无效的，对下面的第五类 [35] 和较小的第六类，也往往是用不上的。但据我所能判断，这两条准则所适用的范围还是很广，包括所有鸟种的一个可观的大多数，而我们也决不能忘记马尔歇耳博士关于若干鸟种的头部所表现的一些隆起或赘疣所作出的动人视听的囊括性的论断。无论这两条准则是不是一般有效，我们根据上文第八章里所铺陈的事实，应可得出结论，认为变异在生命期中的迟早是决定遗传方式的一个重要因素。
就鸟类而言，一个困难的问题是，变异的出现，究竟用什么标准来作出迟早的判断，究竟怎样算迟，怎样算早，这标准该是用寿命作比照的年龄呢，还是生殖能力的有无呢，还是一个鸟种所经历的换毛的次数呢？鸟类的换毛，即便在同一个属之内，有时候可以有说不上任何理由的很大的差别。有几种鸟换毛换得如此的早，甚至在第一次的翼羽充分长好之前，全身的初毛便已经几乎完全卸下了。我们很难相信这是原先本来有的一种事物状态。在换毛的时期这样的加速而提前的情况之下，成年羽毛的颜色初次发展出来的年龄在我们看来也像是提早了，而实际却不然。我们可以用某些专门饲鸟的人的一些习惯的做法来说明这一点，他们为了要确定幼鸟的性别，如在牛碛NE32D（bull-finch），则在胸口拔去几根毛，又如在金雉或锦鸡（gold-pheasant），则在头部或颈部拔掉几根。原来，如果这些幼鸟是雄的，拔去的毛很快就会被有颜色的羽毛所补上。 [36] 关于鸟类的寿命，我们所知的只有很少的几个种，因此很难用来作为判断的标准。而说到取得生殖能力的年龄，则问题也很大，一件奇特的事实是，很多不同的鸟种有时候在还保持着未成熟的羽毛或乳毛尚未脱换的时候便已开始繁育下一代了。 [37]
乳毛未脱便已生子这一事实似乎和我们再三阐明的一个信念大有抵触；我们相信，至少我相信，在授予雄鸟以富有装饰性的色彩、羽毛等等的过程中，性选择曾经起过重大的作用，而在许多鸟种里，又通过均等遗传的道理，而分移到了雌鸟的身上。现在人们就可以用这一事实来对这个信念提出驳论。如果年纪较轻而打扮得较差的小雄鸟，在赢得雌鸟和繁殖后代的竞争中居然能和更老成、更美丽的雄鸟取得同等的成功，那我承认这驳论是有效的。但我没有理由来设想实际的情况是这样的。奥杜朋说到在朱鹭或红鹤的一个种（乙509），未成熟的雄鹤也有能生殖的情况，但认为此种例子是极为难得的，斯温霍先生说到金莺一属（乙678）的幼雄鸟 [38] ，情况也如此。如果任何鸟种的雄鸟，在羽毛尚未成熟的情况下，真的比成年鸟更能赢得配偶，那么，成年时期的那一套羽毛很快就会消失，因为，越是能保持未成熟的那一套羽毛而历久不换的雄鸟将越来越占上风，而有关鸟种在这方面的特征就会这样地经历一番变化。 [39] 但反过来，如果年轻的雄鸟争取不到雌鸟，则提前生殖的这一习性大概迟早会受到淘汰，因为它终究是多余的，并且又牵涉到精力的无谓的消耗。
某些鸟种的羽毛，在充分成熟之后的好几年里，在美丽的程度上是不断有所增进的，孔雀的长尾、某几个种的风鸟（birds of paradise）的羽色，某几个种的鹭（heron），例如卢氏鹭（乙90）的冠羽， [40] 都是如此。不过这种羽毛之美的所以继续发展，究竟是不是由于连续而有利的一些变异得到了选择（尽管就风鸟来说，这是最近情的看法），还是由于单纯的生长，还是一个没有定论的问题。鱼类中多数的鱼种，只要健康无碍而食物有余，是可以长得越来越大的，也许性质有些近似的一条法则也在鸟类的翎羽上起着作用，正未可知。
第五类。————如果雌雄成年鸟都有冬夏不同的羽毛，不论两性之间在花色上有无差别，则幼鸟的羽毛一般像父母鸟的冬羽，也有像夏羽的，但例子极少，也有单单像母鸟一方的。幼鸟的羽毛也可以是一种中间状态，即介乎父母鸟的特征之间；也还可以有另一种情况，即冬夏的羽毛都和父母鸟的很不相同。 ————这一类中的例子是特别错综复杂的，这不奇怪，因为它们所凭借的遗传受到多方面的不同程度的限制，即性别的限制、年龄的限制、一年之中的季节的限制。在有些例子里，属于同一个鸟种的成员至少要经历过五个不同的羽毛状态。在有些鸟种，雌雄成年鸟羽毛的有所分异只限于夏天一季，或者，更为难得的，冬夏两季都有所不同， [41] 则幼鸟一般总是像母鸟的，例如北美洲被称为金碛NE32D（gold-finch）的一种鸟，澳洲的羽毛灿烂的称为“麻路里”（Maluri）的一种鸟 [42] 看来也是如此。在另一些鸟种，就中父母鸟的羽毛，季节间虽有不同，两性间却无分异，则幼鸟与成年鸟之间或同或异的情况有如下的几个可能，第一，像成年鸟的冬装；第二，而这是远为少见的，像... -->>
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我们现在必须把受年龄限制的一些特征的遗传和性选择的关系考虑一下。某些特征在上下世代同一或相应的年龄发展出来的这一遗传原则————简称异代同龄的遗传原则或法则————的真实性和重要性用不着在这里讨论，因为我们在这个题目上已经说得够多的了。幼鸟和成年鸟在羽毛上的种种差别，就我的知识所及而言，是遵循着若干颇为复杂的准则的，或者说，所有的例子是可以分成几类的，但在列举这些准则或类别之前，我们不妨说几句别的但有关的话，作为预备。
在无论什么种类的动物里，如果成年和幼年之间在颜色上有所不同，而幼年动物的颜色。据我们所能看到的而言，又说不上有任何特殊的用途，那么，一般地说，我们不妨把这些颜色与许多不同的胚胎期中的结构同样看待，而认为是一个早先的特征的保留未变。但要毫不犹豫地维持这一看法，我们还须有一个条件，就是，若干有关而不同物种的幼小动物要彼此很相近似，而同时这些幼小动物又要和同一科属之内的其他一些物种的成年动物互相近似，因为后者，即成年动物，提供着活的证据，说明这一类状态的事物在早先是可能存在过的。幼小的狮子和南美洲狮（puma）身上是有轻微的条纹或一排一排的斑点的，而我们又知道，和它们关系相近的许多物种，无论幼小或成年，都表现着这一类的标志，凡是相信进化论的人，在把这两宗事实联系起来之后，就会毫不怀疑地认为狮子和南美洲狮的祖先是一只有条纹的动物，而在今天的狮与南美洲狮只在幼小时还保存着这种条纹的痕迹，正像黑猫所生的小猫那样，小猫有条纹，而成长以后便泯然无迹了。鹿也有这种情况，有许多种的鹿，幼小时是有斑点的，而一到成熟，就没有了，而另有少数的几种则进入成年以后还表现着这种斑点。同样地，在整个的猪这一科（乙907），以及和它关系相当远的某些动物，例如貘（tapir）中间，幼动物身上都有黑色的横长条纹；但在猪与貘，情况稍有不同，就是，这条纹的特征显然是来自一个今天已不再有直接的孑遗的祖先，所以在所有的物种里，只有幼小的动物还保持着它。在所有这些例子里，成年动物，在漫长的年代里，都改变了它们的颜色，而幼动物则维持原状，极少变动，而这种情况之所以造成是通过了异代同龄的遗传原则的。
这同一原则也适用于属于许多不同群体的鸟类，就中幼鸟彼此都很相像而和它们各自的成年父母却又很不相同。几乎所有的鹑鸡类（乙428）以及某些和鹑鸡类关系比较远的鸟类、例如鸵鸟的幼雏身上盖满了由幼毛或绒毛所构成的长横条纹；但这一特征是太古老了，它指向的那种状态简直渺茫得几乎和我们搭不上关系。交喙鸟（乙572）的幼鸟的喙或嘴起初是和其他雀类的喙一样的直的，而未成熟的羽毛标有线纹这一点却像成年的红冠鸟（redpole，小碛NE32D之类）和雌的成年的全翅雀（siskin），同时也像黄斑碛NE32D（goldfinch）、鸴（greenfinch）以及其他关系相近的鸟种的幼鸟。许多种的? 白鸟（bunting，隶鹀属，即乙373）的幼鸟彼此都相像，而在其中的一个种，即普通的? 白鸟（乙374），成年鸟也和幼鸟没有什么不同。在称为鸫（thrush）的这一大类鸟里，几乎所有的鸟种的幼鸟在胸口都有些斑点，而这一特征在许多种鸫里是终身保有的，在另一些种里则一到成年便几乎完全消失，例如候鸫或美鸫（乙977）。也在鸫类里，有许多种鸟的背上的羽毛，在第一次换毛以前，也是有些斑驳或麻点的，换毛后便不然了，但是在东方的某几种的鸫里，背羽是终身斑驳不变的。好多种的 或伯劳（乙538）、若干种的啄木鸟，一种印度鸽，一称金鸠（乙222）的幼鸟胸部和腹部有横条纹，而某几个和它们关系相近的鸟种，乃至整整的几个鸟属的成年鸟，也有这种条纹。在某几种关系很相近密而色彩很美的印度产的杜鹃或鸤鸠（乙251）里，成年鸟在颜色上各自不同，差别相当明显，而它们的幼鸟却一模一样，无从辨认。一种印度雁（乙851）的雏雁，在羽毛上，和关系相近的一个鸟属、树鹄属（乙341）的成年鸟十分相似。 [1] 关于某几种苍鹭的同样的一些事实下面还有机会叙述到。黑松鸡（乙933）的幼雏和另外几种松鸡，例如红松鸡（乙932）的幼雏和成年鸟都相像。最后，我引勃莱思先生的话来结束这一小段讨论，他周密地注意过这题目，他说：许多鸟种的自然亲属关系的近密程度最能在未成熟的羽毛上表现出来。这话说得好，而一切有机物体的真正的亲密关系既然是从一个共同的祖先一脉相承而来，这句话有力地证实了我们这一信念，就是，未成熟或幼鸟的羽毛所表示的是有关物种的早先或祖辈的那个状态。
尽管分属于各个不同的科的许多雏鸟使我们能够窥测到它们远祖的羽毛状态，有如上述，却也还有好多的其他鸟种，无论羽毛晦暗的也好，或艳鲜的也好，幼雏和成年父母是十分相像的。在这种例子里，不同鸟种的幼鸟之间的相像程度当然不可能高出亲子之间各自相像的程度之上，它们长大之后也不会像是属于关系十分近密的几个鸟种。至于它们祖先的羽毛作何花色，它们也就不能给我们什么窥测的便利了，不过如果在整个群体之内，如一科或一属之内，所有的鸟种的幼鸟和成年鸟在羽毛的颜色和花样上表现得大致相同，那么，我们还可以作些窥测，认为它们祖先的羽毛大概也是这样或相差不多的。
现在我们可以考虑各类例子了：幼鸟和成年鸟之间，羽毛有同有异，此种同异有的牵涉到父母两方，即幼鸟和父母鸟都相像，或都不同，有的只牵涉到一方，或同于母而异于父，或与此相反，我们即以此为划分的根据。最早提出这一类的划分的准则的是居维耶，但随着我们知识的进展，这些准则已不再完全适用，要求有所改定，有所增广。在问题的极度复杂的情形所能容许的范围之内，根据从许多不同方面所收集来的资料，我就作了这样一番尝试，但我认为如果哪一位有专长而能胜任愉快的鸟类学家肯在这题目上提供一篇全面性的论文，他还是能满足一个很大的需要的。为了要明确每一条准则所通行的范围究竟有多大，我把四种大著作中所记载的事例归纳而列成表格，这四种是，麦克吉利弗瑞论大不列颠的鸟类奥杜朋论北美洲的鸟类，杰尔登论印度的鸟类和占耳德论澳洲的鸟类。我不妨在这里先说明两点：第一，各类例子或各条准则是循序渐进、逐步过渡的；第二，当我们说幼鸟像它们的父母，这并不意味着它们是和父母完全一模一样，因为虽说相像，它们的颜色几乎总没有父母的那样鲜明生动，一根一根的羽毛也总是比较软些，并在式样上也往往有所不同。
准则，或例子的类别
准则1————如果成年的雄鸟比成年的雌鸟更为美丽或更为显眼，则幼鸟，无论雌雄的初毛，即未经更换以前的羽毛，就和成年雌鸟的很相近似，例如普通家养的鸡，又如孔雀；或偶然也有这种情况，就是，虽不很像母亲，至少像母亲要比像父亲多得多。
准则2————如果成年雌鸟比成年雄鸟见得更为显眼，而这一情况尽管难得，却也还有，则雌雄两性幼鸟的初毛就和成年雄鸟的相似。
准则3————成年雄鸟和成年雌鸟彼此相像，而雌雄两性幼鸟的初毛则自成一格，不同于父母，例如知更鸟（robin）。
准则4————成年雄鸟和成年雌鸟彼此相像，而雌雄两性幼鸟的初毛也就和成年鸟一样，没有什么差别，例如翠鸟、某几种鹦鹉、各种乌鸦、各种篱鹨（hedge-warbler）。
准则5————如果雌雄两性成年的鸟，冬夏两季都有两套不同的羽毛，不论两性之间在花色上有无差别，则幼鸟的羽毛一般像两性成年鸟的冬季的那一套，也有像夏季的一套的，但这种情况要少得多，也有单单像成年雌鸟而不像成年雄鸟的。幼鸟的羽毛也可以有一种中间的状态，就是介乎成年雌雄鸟的特征之间；也还可以有另一种情况，就是，幼鸟冬夏两季的羽毛和成年鸟的都有很大的不同。
准则6————在若干个很少数的例子里，幼鸟的初毛因性别而异，雄的幼鸟或多或少地像成年雄鸟，而雌的幼鸟则或多或少地像成年雌鸟。
第一类————在这一类里，雌雄两性的幼鸟或多或少地像成年雌鸟，而成年雌雄鸟之间则彼此互异，而且往往相差很远，极为显著。在鸟类的所有的几个目里，我们可以在这方面举出无其数的例子来，但我们只需想到普通的雉、寻常的鸭、家雀，就已经够了。这一类的例子在同异之间可以有各种大小不同的程度，而如果由大入小，排成一队，在小的一头我们可以看到在一些例子里，雌雄两性成年鸟之间的差别，和幼鸟和成年鸟之间的差别，都已轻微到这样一个地步，使我不免发生疑问，这些例子究竟应该不应该放在这一类里、还是放进下面要说的第三类或第四类呢？还有一种情况，在这一类里的幼鸟，虽说两性之间很是相像，却也还有些轻微的差别，而这又不免和第六类的例子有些混淆不清。但这些过渡性的例子毕竟不多，或至少比起那些严格地应当归入这一类而毫无疑问的例子来，并不那么突出而引人注目。
当前这一条准则或法则的力量倒是在另一些鸟群里容易得到说明。在那些鸟群里，作为一个通例来说，两性的成年鸟和幼鸟原是彼此全都相像的（参准则4和第四类————译者），但如果，也是在那些鸟群里，成年鸟的两性之间确乎有些不同的话，例如某几种的鹦鹉、翠鸟、鸽子等等就真有这种情况，那么，幼鸟无论是雌的或雄的，也就会和成年的雌鸟相像 [2] 。在某些寻常规的例子里，我们也可以看到这一事实，并且看得更为清楚，即如在蜂鸟的一个种（乙470），雄鸟和雌鸟有显著的不同，不同在雄鸟脖子上有颈甲似的一圈羽毛而左右耳朵上又各有一撮细软的羽毛，而雌鸟的特色是她有一条比雄鸟长得多的尾巴，而在这样一个情况之下，雌雄两性的幼鸟依然是像它们的母亲（除了胸口的青铜色斑点这一层而外），一切方面都像，包括尾巴特长的一层在内，而雄的幼鸟，一到成长，原有的长尾巴反而真的变短了，这实在是一个极不寻常的情况。 [3] 再如，秋沙鸭（goosander即乙615）的雄鸭的羽毛在颜色上要比雌鸭更为显眼，同时肩胛部分的羽和两翼的一些次列拨风羽也比雌鸭的要长得多。但据所了解的而言，他和别的任何鸟种的雄鸟不同的是，成年雄鸭的冠羽虽比雌鸭的要宽些，却反而要短不少，只长一英寸多一点，而雌鸭的则长两英寸半。如今在秋沙鸭，雌雄两性的幼鸭是完全像它们的母亲的，而因此它们的冠羽，尽管窄些，却比父亲的要绝对的长些。 [4]
如果幼鸟和成年雌鸟彼此十分相像而都和成年雄鸟有别，则最显而易见的结论是，在进化的过程中只有雄鸟经历过变化。即便在上文所说的不寻常规的那一种蜂鸟（乙470）和秋沙鸭的两个例子里，在进化中所经历的情况可能是这样的，就是成年的雌雄两性蜂鸟的尾羽，和成年的两性秋沙鸭的冠羽都是拉得特别长的，但后来由于某种我们还不能说明的原因，在雄的成年鸟方面部分丢失了这些特征，尾羽或冠羽都变得短些了，而随后又把这些打了折扣的状态单单传给他们的雄的后一代，让它们一到相应的成熟年龄时，也同样地发展出来。我们这样一个信念，认为，在这第一类里，单就成年雄鸟为一方而成年雌鸟和幼鸟为又一方之间的一些差别而言，经历过变化的只是成年雄鸟一方，是得到了有力的支持的；这种支持来自勃莱思先生所记录下来的一些引人注目的事实， [5] 关涉到进化上关系很相近密而在世界各地又彼此能相互代表的一些鸟种。
因为，在这些互有代表性的鸟种里，有好几种成年雄鸟经历过一定分量的变化是彼此可以被辨别出来的，而这几个鸟种的雌鸟和幼鸟，尽管来自世界各个不同的地方，却是分辨不出来的，而因此我们可以知道，是绝对没有经历过什么变化的。有这种情况的鸟种是某几个种的印度的黄连雀（chats，即乙938）、某几个种的吸蜜鸟（honey-suckers，即乙651）、伯劳（shrike，即乙925）、某几个种的翠鸟（乙919）、卡力奇（kalij）雉（即乙431）和树鹧鸪（tree-partridge，即乙81）。
在若干可以与上述相类比的例子里，即在冬夏羽毛不同而雌雄两性之间却分别不大的一些鸟种里，某几个鸟种，尽管关系近密，根据他们的夏季或所谓“结缡”羽毛，是容易分辨出来的，但若根据冬季羽毛或未成熟的幼鸟的羽毛，却还是认不出来。印度产的几个关系近密的鹡鸰属（wagtail，即乙632）的鸟种就是如此。斯温霍先生 [6] 告诉我，在彼此相互代表不止一个大陆的、三个鹭鸶种（同隶于一个属，乙93），在夏季羽毛的装束之下，是“再清楚没有地不相同的”，但到了冬季，便几乎完全分不出来了。这三种鹭鸶的幼鸟的未成熟的羽毛也和成年鸟的冬季装束十分相像，难于辨认。这个例子特别有趣，因为在同隶这一属（乙93）的另外两个种里，雌雄两性的鸟，无论冬夏，保持着几乎是和前三种鸟的冬季装束同样的打扮，而这一打扮，既然为若干分明是相同的鹭鸶种所共有，而且在不同年龄、不同季节里都可以表现出来，那就无异向我们说明，当初这一属的共同的祖先的羽毛大概是什么颜色的了。在所有这些例子里，我们不妨假定，原先由成年雄鸟在繁育季节里所取得、而随后通过遗传的转移，又成为两性成年鸟在相应的季节里所同具的所谓“结缡”羽毛是经历过变化的，而冬季羽毛和未成熟的羽毛则一直维持原状，未尝有所变化。
这样就很自然地引起了一个问题：为什么在后面这些例子里的两性的冬季羽毛、而在前面那些例子里的成年雌鸟的羽毛以及幼鸟的未成熟的羽毛，完全没有受到影响呢？那些互相代表着世界上不同地面的各个鸟种所处的环境和所经受的生活条件总不免有所不同，但如果变化是由于环境条件的影响的话，我们就说不通为什么这种影响只引起了雄鸟羽毛的变化，而把雌鸟和幼鸟放过不问。在这里我们看到了几乎没有任何事实能够比鸟类的两性之间的惊人的差别更足以说明：生活条件的直接作用，比起通过选择而日积月累的不可捉摸的一些变异来，是处于什么一种更为次要的地位了。因为，不言而喻，两性所消耗的是同样的食物，所经受的是同样的气候。当然我们也并不排斥这样一个信念，认为在漫长的时间过程里，新的生活条件有可能产生一些直接影响，而影响所及，有的不分性别，有的由于体质上的差别，则以两性中的一性为主。在这里我们只是看到，和选择所累积起来的结果相比，生活条件的地位居于次要罢了。但我们还可以从一个广泛的类比的角度来作出一些判断，如果一个物种迁移到一个新的地方（而在地方上有代表性的物种得以形成之前，这必然是个先行的条件），新地方有新的生活条件，这物种的成员在经受与适应新条件的过程中，势必要经历到一定分量的波动不定的变异性。在这样一个情况下，一贯要靠一个易变或善变的因素————即雌性动物的爱好和欣赏————来发挥作用的性选择到此就会有一些新的颜色、或颜色的新的深浅度、或其他新的差别来作为新的用武之地，而把它们逐渐积累起来；而性选择既然是无往而不在活动的事物（又根据我们所知道的人们在家养动物身上所取得的种种不自觉地选择的结果，而加以推论），生活在新地方的动物，在和旧地方业经隔绝之后，在新旧之间再也没有机会因交配而发生混合，从而把新取得的特征混合掉的情况之下，如果，经过一段足够长久的时期之后，还是依然故我，不发生一些和迁移以前不同的变化，那才是一件奇怪的事了。这些话是泛泛地说的，但同样适用于若干鸟种的“结缡”或夏季羽毛，无论这羽毛只是雄鸟有，或为雌雄两性所共有。
尽管上述的许多关系近密或有代表性的鸟种的雌鸟连同她们的幼鸟几乎是彼此全无差别，难以辨认，而只是雄鸟才分得清楚，在和它们同隶一属的大多数的其他鸟种中间，不同种的雌鸟还显然是有差别的。不过这些差别毕竟要比雄鸟与雄鸟之间的来得小，差别一般大的例子是绝无仅有的。在整个鹑鸡类（乙428）里，我们就清楚地看到这一点，例如在普通雉和日本雉（似即山鸡）之间、在银雉（即白鹇）和野生鸡之间、而尤其是在金雉（即锦鸡）和阿姆赫尔斯特雉（Amherst pheasant）之间，雌雉在颜色上是彼此很相近似的。但彼此的雄雉则大不相同。黄连雀科（乙287）、雀科（乙423）以及其他许多科中的多数鸟种的雌鸟也是如此。说实在话，雌鸟在进化中所经历的变化，作为一个通例来说，要比雄鸟为少，是可以无疑的了。但也还有少数鸟种是独特的、是无法解释的例外，有如普通风鸟（乙716）和新几内亚风鸟（乙717）之间，雌鸟的互异的程度就要比雄的为大； [7] 新几内亚风鸟的雌鸟的胸腹是纯白的，而普通风鸟的雌鸟在这部分是深棕色的。再如，我从牛顿教授那里听说，在毛里求斯岛（Mauritius）和布尔朋岛（Bourbon） [1] 上彼此可以相互代表的两个种的伯劳（shrike，即乙700） [8] ，雄鸟在颜色上彼此几乎没有分别，而雌鸟则相差很大。在布尔朋岛上的那种伯劳，雌鸟似乎是局部地保持了幼鸟的未成熟的羽毛状态，因为乍然看去，她“有可能被错认为毛里求斯岛那种伯劳的幼鸟。”这些差别的发生又显然和人工选择不相干。 [9]
我既然如此地借重于性选择来说明关系相近的各个物种的雄性一方的种种差别，试问对刚说过的这些雌性之间的差别，即便就所有的寻常例子而言，又将如何解释呢？在这里，我们不需要考虑属于不同的几个属的鸟种，因为对于这些，不同的生活习惯以及其他环境的势力一定起过些作用。至于同一个属内的若干鸟种的雌鸟之间的差别，在把各个不同的大的鸟群逐一看过一遍之后，依我的见解，我几乎可以肯定，造成这些差别的主要力量和过程还是，首先通过性选择由雄鸟取得了这些有关的特征，然后通过遗传，或多或少地分移到了雌鸟身上。在若干种不列颠产的碛NE32D（finch）里，雌雄鸟之间，有的差别很小，有的比较大些，而如果我们把绿碛NE32D（greenfinch）、糠碛NE32D（chaffillch）、金碛NE32D（goldfinch）、鸴（bullfinch）、交喙鸟（crossbill）、麻雀等等的雌鸟彼此比较一下，我们会看到她们之间的主要不同之点也就是她们和各自本种的雄鸟局部相似之点，而各个种的雄鸟的颜色是可以归因到性选择而不会有多大问题的。就许多鹑鸡类的鸟种说，两性的差别是极大的，例如孔雀、雉、家鸡，而就同类中其他一些鸟种说，则雄鸟有把他的一些特征局部或全部分移给雌鸟和她共享的情况。若干种孔雀雉属（乙790）的雌鸟也表现有雄鸟羽毛上的那些漂亮的单眼纹（ocellus），只是要晦暗得多，并且主要是限于尾部。雌鹧鸪（partridge）所不同于雄鹧鸪的只在胸口的红记要小一些，而雌的吐绶鸡所不同于雄鸡的地方亦只在颜色要暗得多。珠鸡（Guineafowl）的两性是分不清楚的。这种鸡的朴素而又用珠斑来点缀得很别致的羽毛，追溯来源，看来也未尝不是由于雄鸟首先通过性选择取得了它，然后又把它不分性别地遗传了下来，因为这种珠斑和牧羊神雉（tragopan）身上鲜艳得多的羽毛所表现的斑点根本上没有什么分别，而在后者却只有雄的才有这副羽毛。
我们应该说明，在有一些例子里，特征从雄鸟身上分移到雌鸟身上这一转变显然是发生得非常之早，而事后雄鸟又经受到种种特征上的巨大变化，此种后来变化而出的特征却完全没有被分移到雌鸟身上。举个例，黑松鸡（black grouse，即乙933）的雌鸟和幼鸟，与红松鸡（乙932）的雌鸟、雄鸟和幼鸟都相像，相像的程度相当高；因此我们不妨推论，认为黑松鸡是从古老的、类似红松鸡那样的雌雄鸟在颜色上几乎是相同的一个鸟种嬗递而来的。而在红松鸡，既然雌雄两性身上的横带纹在繁育季节里要比任何别的时候表现得更为清楚，而雄鸟在颜色上又既然和雌鸟略有不同，即羽毛的红棕色更为显著， [10] 则我们不妨得出结论，认为雄鸟的羽毛至少在一定程度上是受到过性选择的影响的。果真如此，则我们又不妨进一步推论，认为与此几乎相同的黑松鸡雌鸡的羽毛也是在某一个早先的时期里这样产生出来的。但自从这时期以来，黑松鸡的雄鸡却取得了他的美好的黑色羽毛，又加上尾部那几根分叉而向外卷的长羽，而除了雌鸟在尾羽上有一点点分叉和卷曲的痕迹而外，这种新取得的特征几乎是完全没有向雌鸟身上分移。
因此，我们不妨作出结论，关系相近而分得清的各个鸟种的雌鸟的羽毛之所以变得多少各有不同，关键往往在雄鸟的一些特征以不同的程度分移到了她的身上，而在雄鸟，这些特征原是通过性选择取得的，取得的时代有的很早，有的比较晚近。但值得特别注意的一点是鲜艳或绚丽的颜色，比起其他颜色来，是极其难得这样地分移的。例如，项下有一片红色的瑞士蓝胸雀（blue-breast，即乙302）的雄鸟的胸部作浓郁的蓝色，其中包含一个不正的三角形的红记；其在雌鸟身上差不多同一式样的标记倒也是有的，是分移到了的，不同的是中心不是红色，而是暗黄色，周围的羽毛也不是蓝的，而是麻栗的。鹑鸡类也提供许多可以类比的例子，因为其中如鹧鸪、鹌鹑、珠鸡等等，全都没有鲜艳的颜色，而雄鸟羽毛的花色是大都分移给了雌鸟的。雉类在这方面最能发人深省，一方面，一般的雉种的雄雉要比雌雉更为明艳得多；但在耳雉（Eared pheasant，即乙295），两性却是十分相像，颜色都很呆板。我们甚至可以相信，这两个雉种的雄雉，如果在羽毛色彩上有任何特别鲜艳的部分的话，这部分不会被分移到雌雉身上。这些事实有力地支持了沃勒斯先生的这一看法，认为就孵卵季节中处境富有危险因素的各种鸟来说，鲜明的色彩从雄鸟分移到雌鸟身上的这一过程是受到了自然选择的限制的。但我们也切不可忘记上文所已经说到过的另一个解释也是有可能的，那就是，经历过变异而成为鲜艳的雄鸟之中，一些少不更事的个体，固然不免招摇惹祸，从而一般地遭到了毁灭；但另一方面，老成持重些的个体，尽管变异的方向与方式相同，不但会生存下来，并且会在和其他雄鸟抗衡之中取得胜利。我们知道，在生命的较晚时期中所发生的变异倾向于只传给同一性别的下一代，因此，在这里，十分艳丽的颜色在下传之际，是轮不到雌鸟的。与此相反，不那么显著的种种装饰，像耳雉和瓦氏雉所具备的那些，就不会惹祸招殃，而如果出现得早，早在成熟年龄之前，一般就会不分雌雄地遗传下来。
除了由于从雄鸟的特征向雌鸟部分转移所产生的影响而外，关系近密的若干鸟种的雌鸟之间的某一些差别可以归因到生活条件的直接和具体的作用。 [11] 就雄鸟而言，这一类的任何作用一般会被通过性选择而取得的鲜艳的颜色所掩盖过去，而看不出来；而在雌鸟则不然。我们在家禽中所看到的羽毛花色上的万千变化当然不是偶然的，每一个变化都有它的来历，都是某一个具体原因的结果。而在自然和更为一律的生活条件之下，各种颜色中的某一个颜色，如果在任何方面没有什么妨碍的话，就几乎没有疑问地会被保留下来而迟早成为最通行的颜色。交配当然也有它的影响，属于同一个种的许多个体的自由支配最后又倾向于使这样引逗出来的颜色的变化在性格上更趋于一律。
谁也不怀疑，在许多鸟种的雌、雄鸟，颜色的发展是为了适应自卫的要求；而在有几个鸟种里，有可能只有雌鸟才为了这样一个目的而经历过一些变化。我们在前一章里指出过，要通过选择把一种遗传方式转变为另一种遗传方式是个困难的过程，甚至是做不到的事。这是对的，但现下不是这样一个问题，现下的问题是，雌鸟单方面的，而与雄鸟的颜色不相为谋地要通过一些变异的不断积累，而使她自己的颜色对环境条件作出适应。这倒是轻而易举的事，因为这种变异的遗传一开始就是只限于她这一性的一边的。如果许多变异不这样地受到限制，那雄鸟方面的鲜明的颜色就有褪化而被破坏的危险。但这是一番推理的话，许多鸟种的雌鸟，光是雌鸟，是不是真正这样特殊地经历过一些变化，以目前的知识而言，还是个很大的疑问。我但愿能追随沃勒斯先生的意见到底，因为接受了他的意见，有些疑难问题可以获得解决。这样，任何一些变异，只要对雌鸟不起什么保护的作用，就会立刻被磨灭掉，而不是由于得不到选择而单纯地受到丢失，也不必等到在自由交配中因混合而才得到消除，也不烦通过遗传而分移到了雄鸟身上、而由他发现其为有害无利之后，才终于受到抛弃。也只有这样，雌鸟的羽毛才能在性格上维持一个不变的常态。我们也但愿承认许多鸟种里雌雄两性所同具有的晦暗的颜色是为了自卫的目的才取得和保存下来的，因为这样承认也可以解除一些困惑，或者松一口气————例如，在篱鹨（hedge-warbler，即乙6）或普通欧洲鹪鹩（kiitywren，即乙972），雌雄两性的颜色都是晦暗的，至于这种颜色是不是由于性选择的直接作用，我们还没有足够的证据。不过我们在作出所谓呆板或晦暗的结论时应该小心。因为在我们看去是呆板的花色，安知对某些鸟种的雌鸟没有它的可爱之处呢？我们应该记住诸如家雀一类的例子，就中雄鸟和雌鸟颇有不同，但雄鸟并不表现任何鲜艳的颜色。大概谁也不会出头争论，认为许多习惯于在露天地面上生活的鹑鸡类之所以有今天的各种颜色至少是部分为了保护自己。它们在这种颜色之下究竟得到了多少保护，我们是知道的。例如，我们知道，雷鸟（ptarmigan）当它们把冬季羽毛换成夏季羽毛的时候，总不免受鹰隼一类鸷鸟的袭击，大受荼毒。而这两季羽毛说来都是有保护作用的。难道我们相信，颜色上或斑纹上的一些微不足道的差别，诸如发生在黑松鸡和红松鸡的? 鸟之间的那些，真正起什么保护作用么？鹧鸪一类的鸟，就它们现有的颜色来说，是不是比备有另一种颜色的羽毛的鹌鹑类，真正多得到了些保护呢？如果它们和鹌鹑相像，是不是就少得些保护了呢？普通雉、日本雉和金雉的雌雉之间的一些微小的差别是不是也有保护作用、她们的羽毛是不是可以彼此互换而谁也不至于吃亏了呢？沃勒斯先生根据他对东方某些鹑鸡类鸟种的生活习性的观察，认为这一类细微的差别是有好处的。依我的愚见，我只能说我还没有能被说服。
以前有一个时候我也曾倾向于强调这种保护的作用，认为它足以解释雌鸟的颜色为什么大都这么呆板。当时我的想法是，在最初的时候，两性的成年鸟以及幼鸟可能都同样地有过鲜明的颜色，而后来，雌鸟则由于孵卵时期所难以避免的危险，幼鸟则因少不更事而容易招来殃祸，为了掩护和防患未然，颜色才变得呆板起来。但现在我知道，这一想法是得不到任何证据的支持的，因此是不近实情的，我们只是在意象上假想以前的雌鸟和幼鸟的处境是如何如何的危险，因而又如何如何的有必要来设法庇护她们的后代，而不经变化是无法庇护的。接着我们又不得不设想，雌鸟和幼鸟的所被假定的颜色又如何逐渐通过自然选择的过程而递减到或简化到几乎是彼此恰恰相同的颜色和标记，并且把它们传给同一性别的后一代而在相应的生命时期中发展出来。我们假想，雌鸟和幼鸟，对取得和雄鸟一样鲜明的颜色的这一趋势所经历的全部变化过程的每一个阶段，都参加了进去，在这一假想之下，有一桩事实也就见得有些奇怪，无法解释，就是，雌鸟的颜色变得呆板了，而幼鸟竟然也跟着变，同样地参加了这一改变的过程。雌鸟呆板、而幼鸟不呆板的鸟种，据我所能发现，是一个例子也没有的。只有某几种啄木鸟的幼鸟提供了一个局部的例外，它们“头部的上半是全部作红色的”，但一到成年，有的则无论雌雄，都缩减为光是一圈红线，有的，则在雌鸟头上，几乎完全消失不见了。 [12]
最后，就我们现下的第一类例子来说，最近实情的看法似乎是，雄鸟在相当晚的生命时期里在身上所出现的关于鲜明的颜色或其他装饰性的特征方面的一些连续变异，而且仅仅是这些变异，是保持了下来的，而所有这些变异，或其中的多数，由于在年龄上出现得比较晚，一开始就只传给成年的雄鸟，即传给他们之后，也要到成年才发展出来。在雌鸟或幼鸟身上出现的任何有关鲜艳的颜色的变异，对它们来说，是没有什么用处的，因此也就没有被选取下来，不仅如此，如果可以造成危害的话，还会被淘汰掉。这样，雌鸟和幼鸟要么一直没有经历过什么变化，要么（而这是两者之中更为寻常得多的）通过分移的遗传途径从雄鸟那里取得他的某一些连续的变异，从而局部地经历了一些变化。雌雄两性的鸟，在所处的环境里生活既久，都有可能接受过生活条件的一些直接作用的影响，但在雌鸟，由于她从别的方面所经受到的变化要少些，就最能把这方面的任何影响表露出来。这方面所引起的改变以及其他一切的改变又通过许多个体之间的自由交配而得以长期维持其划一性。在有些例子里，尤其是一些专在地面讨生活的鸟种，雌鸟和幼鸟，为了自卫的目的，有可能经受过和雄鸟一方全不相涉的一些变化，因此才取得了同样呆板的羽毛颜色。
第二类。如果成年雌鸟比成年雄鸟见得更为显眼，则雌雄两性幼鸟的初毛和成年雄鸟的相似。 ————这一类恰恰和上一类相反，因为在这里，雌鸟的颜色要比雄鸟更为鲜美或更为明显；而幼鸟，据我们的知识所及，不像成年的雌鸟，而像成年的雄鸟。但在这一类里，两性成年鸟之间的差别，比起第一类里的许多鸟种来，在程度上要小得多，大于第一类或和第一类勉强可以相比的程度是没有的，这第二类的例子实际上也比较少见。沃勒斯先生是唤起我们对如下的一桩事实的注意的第一个人，就是，雄鸟颜色的比较呆板，和在孵卵期间雄鸟要执行一些任务这两事之间存在着一些联系，而这种联系是奇特的。他极为看重这一层联系， [13] 认为晦暗的颜色之所以取得是为了孵育幼鸟期间的自卫，如有此联系，他这看法就经受了考验，可以十足地肯定下来。但我认为另一个看法似乎更接近于事实。这种例子既然奇特，而又不多，我准备把我所能发现的全部材料简短地介绍出来。
在? 类的一个属，三斑鹑属（乙981），和鹌鹑相似的一些鸟,有几个种的雌鸟是全无例外地比雄鸟为大(在澳洲的各个种里,有一个种的雌鸟要比雄鸟几乎大一倍),这在鹑鸡类里是个很不寻常的情况。在这一个属的大多数鸟种里,雌鸟在颜色上也比雄鸟更为鲜明爽朗， [14] 但在其他少数几个鸟种里，两性的颜色是相似的。就印度产的南? (乙982)这一个种来说，雄鸟“在喉部和颈上缺乏雌鸟所有的那块黑的颜色，全身羽毛的色调，比起雌鸟来，也要淡些而不那么突出。”雌鸟的鸣声也显得粗大些，而好勇狠斗，无疑的是远在雄鸟之上，因此当地人畜养而用来像斗鸡一般相斗赌胜的往往不是雄鸟，而是雌鸟。像英国捕鸟的人把雄鸟露放在外，作为媒鸟，来诱致和激发野外好斗的雄鸟，从而逮住他们那样，在印度捕捉南? ，就用雌鸟当媒鸟了。雌的南? 这样地被露放在外面之后不久，就“呜呜的叫唤起来，叫得很响，很远都可以听到，在呜呜声所到达的距离以内的雌鸟很快地就会飞拢来，而开始和笼中的雌鸟相斗。”这样，一天之内，捕鸟的人可以捕到十二只到二十只，全都是准备繁育的雌鸟。当地的人说，雌鸟下了蛋以后就和其他雌鸟合起群来活动，把蛋留给雄鸟来抱。我们没有理由来怀疑这一番话，而这话也得到了斯温霍先生在中国所作的观察的支持。 [15] 勃莱思先生相信，这种鸟的幼鸟，不分性别，都和雄的成年鸟相像。
玉鹬或彩鹬属（pointed snipe，即乙836）（图62）的三个种的雌鸟比雄鸟不但要大些，并且颜色要浓厚得多。 [16] 在所有其他的鸟类，如果两性之间在气管的结构上有所不同，总是雄鸟的比较发达，比较复杂。但是在彩鹬的一个种澳洲玉鹬（乙837），雄鸟的气管是单纯的，而在雌鸟，则气管在进入肺脏以前要清清楚楚地打上四个转。 [17] 由此可知这一个鸟种的雌鸟事实上取得了一个显然是属于雄鸟的一个特征。勃莱思先生检查过这属鸟的好多个种，确认在孟加拉玉鹬（乙838），雌雄两性的气管都是不打转的，孟加拉玉鹬在外形上是和澳洲玉鹬极为相像的，要不是因为脚趾短了一些，就根本和后者分不出来。这一事实提供了又一个突出的例证，说明即便在关系十分近密的动物形态之间，第二性征的殊异往往会达到多么大的一个程度，尽管，在这里，这种殊异所关涉到的是些雌性动物，这一层倒是件稀罕的事。孟加拉玉鹬的幼鸟，无论雌雄，就它们未换羽毛以前的初毛而言，据说是和成年的雄鸟相像的。 [18] 也有理由可以相信，孟加拉玉鹬的雄鸟负担起抱卵的责任，因为斯温霍先生 [19] 发现雌鸟在夏季结束以前进行着成群结队的生活，和三斑鹑雌鸟中间所发生的情况是一样的。
图62 南非玉鹬（乙839）（采自勃瑞姆）
鳍鹬（乙746）和红领鹬（乙747）的雌鸟比雄鸟大，而就夏季羽毛说也“装束得比较华美”。但两性在颜色上虽有差别，相差的程度却很不显著。据斯汀斯特茹普（甲626）教授说，在鳍鹬，抱卵的任务是完全由雄鸟负责的，这一点从他们繁育季节里胸部羽毛的特殊状态上也可以看出来。小咮鸻（dotterel plover，即乙396）的雌鸟也比雄鸟大些，腹部的红色和黑色、胸部月牙形的白色标记、眉头的条纹也比雄鸟的更为突出。抱卵的任务，雄鸟至少要担当一部分；但雌鸟也参与对幼鸟的保育工作。 [20] 我没有能发现，在这些鸟种里，幼鸟是不是像成年雄鸟比像成年雌鸟更要多些，因为由于幼鸟要换毛两次，在这方面要作出比较是有些困难的。
如今我们转到鸵鸟这一目：任何人会把普通的食火鸡（cassowary，即乙178）的雄鸟错认为雌鸟，因为他身材小些，而身上的一些悬附的点缀品以及头部没有羽毛而光秃的部分在颜色上远不及雌鸟的鲜艳；而巴特勒忒先生对我说，在动物园里所畜的普通的食火鸡，抱卵和保育幼鸟的任务肯定地是归雄鸟担负的，雌鸟完全不问。 [21] 又据沃德先生说， [22] 在繁育季节里，雌鸟表现极度好斗的性情，同时她项下的垂肉充血扩大，颜色也变得更为浓艳。鸸鹋（emu）中的一个种，斑鸸鹋（乙355）的雌鸟也有这种情况，她比雄鸟要大得多，头顶上比雄鸟多一小撮球状的羽毛，但此外在花色上是和雄鸟不分的。但当她发怒或因其他原因而感情激动、至于像吐绶鸡的公鸡那样把脖子上和胸口的羽毛直竖起来的时候，“她变得比雄鸟更为强劲有力。她通常也比雄鸟更为勇敢，更善搏击。老拳一击，作中空而像出自一只大喉咙的轰隆声，又有几分像敲打小铜锣的震荡声，特别是在万籁俱寂的夜间。雄鸟身躯的机架比较细弱，性情也比较柔顺，在发怒的时候，也只能作半吞半吐的吁吁声，或咯咯声。”他不但负担抱卵的全部责任，并且还须保护幼鸟，使免于母亲的袭击，“因为母鸟只要一瞧见她的子女，就会立刻暴跳如雷，不管父鸟的多方抵御防护，总像不遗余力地要把它们扑杀才甘心似的。抱卵后总要有好几个月父母鸟不能待在一起，在一起就一定要恶斗一场，而斗一场，雌鸟大概总要赢一场。” [23] 由此可见，就这一种的鸸鹋说，不但父母的天性、即父性或母性本能，包括抱卵的本能，完全对调，连两性寻常各自具备的一些道德品质也彼此互换，适得其反，雌性一方变得野蛮、好争吵、叫嚷得多，而雄性则是温良恭让的一方。但非洲鸵鸟的情况与此很不相同，雄鸟要比雌鸟大得一些，羽毛也光亮些，不同颜色的对照也更为分明些，不过抱卵的全部责任还是由雄鸟负担起来的。 [24]
我还要就我所知道的少数几个别的例子具体地叙述一下，就中雌鸟在颜色上比雄鸟要更为鲜明，但对于抱卵的责任究归何方，则全无资料。就福克兰德（Falkland）诸鸟专食腐肉的白尾鹰（carrion-hawk，即乙620）来说，我曾经解剖过不止一只这种鸷鸟，出乎我意料的发现是，一身羽毛的各种颜色都比较鲜明、而喙上的蜡膜和两腿都作橙黄色的几只鸟竟然不是成年的雄的，而是成年的雌的。而羽色呆板、两腿作灰色的几只全是雄鸟或幼鸟。在澳洲产的旋木鸟（tree-creeper，即乙262），雌鸟所不同于雄鸟的是“在喉部打扮得有一片辐射形的红棕色羽毛，而雄鸟在这一部分是没有什么花色的。”最后，在澳洲产的一种欧夜鹰（night-jar），“雌鸟在身材上和颜色的鲜美上，总要超过雄鸟，没有例外，但也有一点不如雄鸟，雄鸟两翼的初列拨风羽上的两个白点比雌鸟要来得鲜明。” [25]
我们在上文看到了这一类的例子————即雌鸟在颜色上比雄鸟更为显眼、幼鸟未成熟的羽毛肖父而不肖母，恰好和前一类相反的例子————尽管在各个鸟目里部分布得有一些，在数量上是不太多的。论两性之间所存在的差别的分量，则此一类也要小得多，几乎小得不能相比，至少和前一类中很大一个数量的例子相比是如此；因此可知所以造成这种差别的原因，姑不论这原因究竟是什么，在这一类中的雌鸟身上所起的作用，比起在前一类中在雄鸟身上所起的作用来，不是劲头使得差些，便是坚持有所不足。沃勒斯先生认为，雄鸟在色彩上的所以比较平淡是由于他在抱卵期间需要掩护，但两性的差别，在上述各例之中，几乎没有一例是大到了一个程度，足以使我们心安理得地接受他这一看法。在有几个例子里，雌鸟的比较鲜明的色彩几乎全都限于腹部，而如果雄鸟在这部分也有到同样鲜明的颜色，他在抱卵的时候，岂不是正好可以把这部分盖藏起来而决不至于惹祸招殃么？还有一点我们也应该记住，雄鸟不但在颜色的鲜明上比雌鸟要略微差些，在身材体力上也要小些、弱些。不仅如此，他们又取得了抱卵的母性本能，比起雌鸟来，又不那么好斗，鸣声也不那么多而响亮，而在有一个例子里，全部和发音有关的器官要简单一些。总之，在这里已经形成了一个两性之间，在本能、习性、情趣、色彩、身材以及在某些结构方面几乎是全部颠倒的格局。
怎样加以解释呢？我们不妨假设，这第二类中的雄鸟已经丢失了雄性动物通常所具备的那种热情，使得他们不再有多方追求雌鸟的一股切切于心的愿望。或者，我们又不妨假定，在某一个时期里，雌鸟在数量上变得特别多了起来，大大超过了雄鸟的数量————而这是有些事实根据的，在印度产的一个种的? 或三斑鹑（乙981）里，人们碰到雌鸟的机会“要比碰到雄鸟的寻常得多”。 [26] 如果这些假设可以成立，那就有可能导致这样一个情况，就是，两性之间的追求，不再发自雄的，而发自雌的动物了。就一般鸟类而论，有几种鸟，在某种程度上，事实上已经有这种情况，我们已经看到过，孔雀、吐绶鸡、若干种的松鸡，就有些这样。根据鸟类中绝大多数雄鸟的习性，作为引导而加以推论，三斑鹑和鸸鹋的雌鸟之所以有较大的身材、较强的体力，以及很不寻常的好斗性，只能有一个意义，就是，为了争取雄鸟，可以用来把众多的对手，即其他的雌鸟，打败，轰走。而根据这样一个看法，一切事实就都变得清楚了，因为，在这里，需要被诱引或激发的是雄鸟，而最能诱引或激发他们的大概是通过她们的色彩、其他装饰手段以及高大的鸣声而被认为最美的一些雌鸟了。性选择就在这基础上进行工作，点滴而稳步地把雌鸟的美继长增高起来，同时，雄鸟和幼鸟就被搁置一边，变化得很少，或完全不发生什么变化。
第三类。————成年雄鸟和成年雌鸟彼此相像，而雌雄两性幼鸟的初毛则自成一格，不同于父母 。————在这一类里，雌、雄鸟一到成年就彼此相像，而和幼鸟则不一样。有这种情况的各种鸟为数不少。雄的知更鸟（robin）和雌的很难分辨，但幼鸟则很不相同，幼鸟有晦暗的橄榄色与棕色相间的一套幼毛，看去是有些麻栗的。漂亮的绯红色的朱鹭（乙508）即红鹤的雌鸟和雄鸟是相似的，而幼鸟则作棕色，而成年鸟的绯红色，尽管为两性所共有，也还显然是一个性的特征，因为在作为笼鸟而被拘禁的情况下，两性都发展得不太好，其在雄鸟，鲜红的颜色往往会部分消褪。在许多种的鹭（heron），幼鸟和成年鸟之间差别很大；而成年鸟的夏季羽毛，尽管不限于一性，也分明有“结缡”的性质和意义。天鹅（swan，即乙307）的幼鸟是石板石一般的青灰色的，而成熟的天鹅是纯白的。其他的例子没有再举的必要了。幼鸟和成年鸟之间的所以会有这些差别显然是由于，像上面所举两类的例子那样，幼鸟一直保持着早先的，即古老的羽毛状态未变，而两性的成年鸟则取得了一套新的羽毛。如果成年鸟有鲜美的颜色，我们不妨根据刚才说过的关于红鹤和许多种鹭的一段话，也可以取来和第一类里许多鸟种的情况类比一下，而作出结论，认为：这种色彩是首先由将近成熟年龄的雄鸟通过性选择而取得的；而和前两类的情况有所不同的是，在向下代遗传的时候，尽管年龄相应，即在同一年龄发展出来，接受这种遗传的却不限于雄鸟一方，而是兼顾了雌雄两方的。因此，两性一到成熟就表现为彼此相同而和幼鸟则相异了。
第四类。————成年雄鸟和成年雌鸟彼此相像，而雌雄两性幼鸟的初毛也就和成年鸟一样 。————在这一类里，幼鸟、成年鸟、雌鸟、雄鸟，颜色无论鲜美也罢，晦暗也罢，全都彼此相像。这一类的例子，依我估计，比上面第三类的例子要更为普通一些。在英国，我们有的例子是翠鸟，又有几种啄木鸟、? 鸟（jay）、鹊、鸦以及许多躯干小而颜色呆板的鸟种有如篱鹨（hedge-warbler）或小欧鹪（kiity-wren）。不过幼鸟与成年鸟之间在羽毛上相像的程度是从没有完全的，总是从像逐步朝着不像的方向过渡。例如翠鸟一科中某些成员的幼鸟不但颜色不如成年鸟那样明艳，而且具有许多根在底面镶有一条棕色边缘的羽毛 [27] ————而这一点大概是从前旧有的羽毛状态的一个遗迹。往往在同一科的鸟种里，甚至同一属的鸟种里，例如澳洲的小鹦鹉一属（parrokeets，即乙781），有几个种的幼鸟是酷似成年鸟的，而在另几个种里，则和父母鸟有着相当大的差别，而父母鸟自己之间是相像的。 [28] 在普通的? 鸟，两性的成年鸟和幼鸟是酷似的。但在加拿大? 鸟（乙739），幼鸟和父母鸟差得很远，前人不察，竟有把它们作为两个不同的种而分别叙述的。 [29]
在我再往下讨论之前，不妨在此说明一句，在这一类和下面两类的例子里，所罗列的事实是如此复杂，而所提出的结论又是如此难于肯定，如果任何读者对这题目不是感到特别有兴趣，宁可跳过不读。
在这一类里，作为许多鸟种的特点的美丽或鲜明的各种颜色很难说对它们有什么保护的作用，甚至是全无此种作用。因此，这些颜色大概还是由雄鸟首先通过性选择取得，然后分移给雌鸟和幼鸟的。但也有可能，雌鸟首先取得这些颜色，然后通过雄鸟对更为美好的雌鸟的挑选，从而从下一代起，传给了所有的子女，不分雌雄；这种结果是和雌鸟向更为美好的雄鸟进行挑选而取得的结果一样的，不过这一可能，作为一个设想，是可以的，若作为或然的事实，则就雌雄鸟大致相似的各个鸟群来说，例证是极难得的，乃至找不到的；因为，这里有这样一个道理，在遗传之际，即便只有极少数的几个连续的变异漏掉了，没有能传给下一代的两性，则雌鸟的颜色之美将不免略微地胜过雄鸟。而在自然状态中所发生的实际情况恰恰与此相反。实际的情况是，在几乎所有的雌雄鸟大致相似的各大鸟群里各有少数几个鸟种，就中在羽毛颜色的鲜美上稍胜一筹的总不是雌鸟，而是雄鸟。当然还可以提出另一个设想，就是，一开始雌雄鸟各自有其不同的美好程度，雌鸟选取更为美好的雄鸟，而雄鸟则选取更为美好的雌鸟。但这样一个双重而交互的选择是不是真有可能发生过，是可以怀疑的，因为两性对求偶的心情是不一样的，总是只有一性特为迫切；这种选择是不是比单方面的选择更富有效率，也是一个问题。因此，最近乎实情的看法是，在现下这一类例子里，只就有关装饰的一些特征而言，最近情的看法是，性选择是按照整个动物界一般的准则行事的，那就是说，它的作用是起在雄鸟一方的身上的，而他们又把逐步取得了的一些颜色，相等地或几乎是相等地传给了雌雄两性的后一代。
另有更为可疑的一点是，在雄鸟一方首先出现的连续变异，就年龄论，究竟出现在将近成熟的时候呢，还是幼小的时候呢。无论如何，性选择一定要到他不得不为争取雌鸟而和其他雄鸟角逐的时候才能在他身上发生作用，也无论如何，这样取到手的一些特征后来总是不分性别、不分年龄地传了下去。但这些特征，如果雄鸟在取得它们的时候已在壮年，则起初往下传的对象也许只是成年的下一代，即后者要到同样的壮年时才发展出来，又到了后来某一个时期才分移到幼鸟，即在幼年便能发展出来。因为我们知道，异代同龄的遗传法则如果失效，则子女遗传到而把特征发展出来的年龄就要提早，早于当初它们在父母身上出现的年龄。 [30] 在自然状态中，显然是属于这一性质的例子曾经有人在鸟类中观察到过。举例来说，勃莱思先生看到过伯劳类中赤褐 （乙539）和潜水鸟的一个种绯色阿比（乙272）的活标本，明明是幼鸟，却很违背常理地早已披戴上成年鸟的羽毛，和它们的父母一样。 [31] 普通的天鹅（乙307）的幼鹅寻常要长到十八个月以至两年才脱去灰暗的初毛而换上一身白羽，但福瑞耳（甲248）博士曾经描写过一窝很健壮的小天鹅，四只之中有三只一孵出来就是纯白的。这三只幼鹅决不是先天缺乏色素的天老（albino），因为它们的喙和腿都是有颜色的，和成年的天鹅差不多。 [32]
我们也许值得用燕雀一属（乙722）的奇特的情况 [33] 把现下这一类各个鸟种的父母子女的所以会变得彼此相像的方式————上面举了三个可能的方式————举例说明一下。在家雀（house-sparrow，即乙724），雄雀是和雌雀、幼雀很不相同的。幼雀和雌雀则彼此相似，而在很大一个程度上和巴勒斯坦的短趾雀（乙723）的雌、雄雀和幼雀相像，和另外几个关系相近的雀种也是一样。因此，我们不妨假定，家雀的雌雀和幼雀大致不差地表现了这一属的远祖的羽毛状态。说到树雀或琉雀（乙725），这种雀的雌、雄雀和幼雀都很像家雀的雄雀，因此可知它们全都发生过同样的变化，而离开了它们远祖的典型的羽毛颜色。变化大概是从琉雀的某一代雄的祖鸟开始的，他是发生变异的第一只鸟，而变异发生的迟早则有几个可能：第一，是将近成熟的年龄；第二，是在很幼小的年龄，而无论是哪一个年龄，总是通过遗传把他的变化了的羽色递给了雌鸟和幼鸟；第三个可能是，变异发生在成熟的年龄之内，而通过遗传，把变化了的羽色递给了下一代的雌雄鸟，让它们在同样年龄中表现出来，但后来在某一个时期里，这条异代同龄的遗传法则失了效，于是就提早地在幼鸟身上发展了出来。
在现下这一类的全部例子里，要就这三个可能的方式之中判定究竟哪一个最为通行，是不可能的。不过第二个可能，即变异发生在雄鸟的幼年，然后传给了它们的子女，这一方式还是比较最近情的。我不妨在此说明，为了想判定，在鸟类中，上一代发生变异的年龄或生命阶段，对特征向下一代遗传时所牵涉到的性别，即只限于一性，抑或兼及两性，一般究竟能起多大的决定性的影响这一问题，我曾经参考了许多文献，但收获极为有限。时常被引到的两条准则（即，在个体生命中发生得晚些的变异只能传给同一性别的下一代，而早期的变异则下一代的两性都能传到）对第一 [34] 、第二和这第四类的例子显然是都有效的；但对第三类是无效的，对下面的第五类 [35] 和较小的第六类，也往往是用不上的。但据我所能判断，这两条准则所适用的范围还是很广，包括所有鸟种的一个可观的大多数，而我们也决不能忘记马尔歇耳博士关于若干鸟种的头部所表现的一些隆起或赘疣所作出的动人视听的囊括性的论断。无论这两条准则是不是一般有效，我们根据上文第八章里所铺陈的事实，应可得出结论，认为变异在生命期中的迟早是决定遗传方式的一个重要因素。
就鸟类而言，一个困难的问题是，变异的出现，究竟用什么标准来作出迟早的判断，究竟怎样算迟，怎样算早，这标准该是用寿命作比照的年龄呢，还是生殖能力的有无呢，还是一个鸟种所经历的换毛的次数呢？鸟类的换毛，即便在同一个属之内，有时候可以有说不上任何理由的很大的差别。有几种鸟换毛换得如此的早，甚至在第一次的翼羽充分长好之前，全身的初毛便已经几乎完全卸下了。我们很难相信这是原先本来有的一种事物状态。在换毛的时期这样的加速而提前的情况之下，成年羽毛的颜色初次发展出来的年龄在我们看来也像是提早了，而实际却不然。我们可以用某些专门饲鸟的人的一些习惯的做法来说明这一点，他们为了要确定幼鸟的性别，如在牛碛NE32D（bull-finch），则在胸口拔去几根毛，又如在金雉或锦鸡（gold-pheasant），则在头部或颈部拔掉几根。原来，如果这些幼鸟是雄的，拔去的毛很快就会被有颜色的羽毛所补上。 [36] 关于鸟类的寿命，我们所知的只有很少的几个种，因此很难用来作为判断的标准。而说到取得生殖能力的年龄，则问题也很大，一件奇特的事实是，很多不同的鸟种有时候在还保持着未成熟的羽毛或乳毛尚未脱换的时候便已开始繁育下一代了。 [37]
乳毛未脱便已生子这一事实似乎和我们再三阐明的一个信念大有抵触；我们相信，至少我相信，在授予雄鸟以富有装饰性的色彩、羽毛等等的过程中，性选择曾经起过重大的作用，而在许多鸟种里，又通过均等遗传的道理，而分移到了雌鸟的身上。现在人们就可以用这一事实来对这个信念提出驳论。如果年纪较轻而打扮得较差的小雄鸟，在赢得雌鸟和繁殖后代的竞争中居然能和更老成、更美丽的雄鸟取得同等的成功，那我承认这驳论是有效的。但我没有理由来设想实际的情况是这样的。奥杜朋说到在朱鹭或红鹤的一个种（乙509），未成熟的雄鹤也有能生殖的情况，但认为此种例子是极为难得的，斯温霍先生说到金莺一属（乙678）的幼雄鸟 [38] ，情况也如此。如果任何鸟种的雄鸟，在羽毛尚未成熟的情况下，真的比成年鸟更能赢得配偶，那么，成年时期的那一套羽毛很快就会消失，因为，越是能保持未成熟的那一套羽毛而历久不换的雄鸟将越来越占上风，而有关鸟种在这方面的特征就会这样地经历一番变化。 [39] 但反过来，如果年轻的雄鸟争取不到雌鸟，则提前生殖的这一习性大概迟早会受到淘汰，因为它终究是多余的，并且又牵涉到精力的无谓的消耗。
某些鸟种的羽毛，在充分成熟之后的好几年里，在美丽的程度上是不断有所增进的，孔雀的长尾、某几个种的风鸟（birds of paradise）的羽色，某几个种的鹭（heron），例如卢氏鹭（乙90）的冠羽， [40] 都是如此。不过这种羽毛之美的所以继续发展，究竟是不是由于连续而有利的一些变异得到了选择（尽管就风鸟来说，这是最近情的看法），还是由于单纯的生长，还是一个没有定论的问题。鱼类中多数的鱼种，只要健康无碍而食物有余，是可以长得越来越大的，也许性质有些近似的一条法则也在鸟类的翎羽上起着作用，正未可知。
第五类。————如果雌雄成年鸟都有冬夏不同的羽毛，不论两性之间在花色上有无差别，则幼鸟的羽毛一般像父母鸟的冬羽，也有像夏羽的，但例子极少，也有单单像母鸟一方的。幼鸟的羽毛也可以是一种中间状态，即介乎父母鸟的特征之间；也还可以有另一种情况，即冬夏的羽毛都和父母鸟的很不相同。 ————这一类中的例子是特别错综复杂的，这不奇怪，因为它们所凭借的遗传受到多方面的不同程度的限制，即性别的限制、年龄的限制、一年之中的季节的限制。在有些例子里，属于同一个鸟种的成员至少要经历过五个不同的羽毛状态。在有些鸟种，雌雄成年鸟羽毛的有所分异只限于夏天一季，或者，更为难得的，冬夏两季都有所不同， [41] 则幼鸟一般总是像母鸟的，例如北美洲被称为金碛NE32D（gold-finch）的一种鸟，澳洲的羽毛灿烂的称为“麻路里”（Maluri）的一种鸟 [42] 看来也是如此。在另一些鸟种，就中父母鸟的羽毛，季节间虽有不同，两性间却无分异，则幼鸟与成年鸟之间或同或异的情况有如下的几个可能，第一，像成年鸟的冬装；第二，而这是远为少见的，像... -->>
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